從獅子、老虎、雪豹到金錢豹，近年來，大型貓科動物受到了越來越多的關(guān)注，而中小型貓科動物的出鏡率相比則明顯不足。前不久，山水在三江源地區(qū)拍攝到了荒漠貓的育幼行為，讓不少人開始認識和關(guān)注這種罕見的小型貓科動物。荒漠貓麻麻和孩紙抱團在一起。拍攝 / 山水自然保護中心

你有沒有覺得荒漠貓和家里大橘貓長得很像呢，不就是多了兩撮耳毛和尾巴上四五個黑環(huán)么。實話說來，荒漠貓就是野貓，和家貓關(guān)系相當?shù)慕．斎唬煤诎澹?strong>這里的野貓指的是自古至今一直生活在野外、分布于亞非歐三大洲的一類貓科動物，而不是指如今那些從家里跑出去再野化的家貓。

目前學界普遍認為家貓最早起源于大約9000年前在西亞新月沃地與人伴生的野貓老祖宗，接著在埃及經(jīng)歷進一步馴化，然后隨人類活動擴散到世界各地。

試想一下，無數(shù)花型的英短、美短、布偶、折耳、暹羅、波斯…已經(jīng)足夠鏟屎官們抓耳撓腮地推測來源和血統(tǒng)了。那么溯源而上，廣泛分布于亞非歐三大洲的野貓，是不是也足夠讓分類學家們多死點腦細胞呢。

一句話總結(jié)：科學界已達成的共識是，野貓區(qū)分為5個差異顯著的類型——歐洲野貓、非洲野貓、南非野貓、亞洲野貓和荒漠貓，而家貓起源于其中的非洲野貓。至今爭議不斷的問題在于，到底是將這5個類型劃分為同一個物種還是多個不同物種。

野貓的分布范圍十分廣闊，跨越了歐洲、非洲和亞洲，棲息地類型也十分多樣，形態(tài)與家貓十分相似，體型通常比普通家貓略大。野貓各類型的分布范圍。參照2017年IUCN貓科動物專家組發(fā)布的分類名錄繪制(Kitchener et al., 2017)，背景圖源 / 天地圖網(wǎng)站

下面我們來挨個介紹一下各位野喵主子（前方高顏值預警！）

2017年，荒野新疆第一次在中國境內(nèi)拍攝到野外的亞洲野貓。新疆野外生存的亞洲野貓。拍攝 / 荒野新疆荒漠貓。西寧動物園，引自 / https://en.wikipedia.org/wiki/Chinese_mountain_cat

荒漠貓為中國特有物種，也是最不為人知的貓科動物之一。“荒漠貓”為英文名“Chinese desert cat”的翻譯，源于對其生活在沙漠生境中的推測(Ellerman & Morrison-Scott, 1951)。事實上，荒漠貓通常見于海拔2000米至5000米的高山草地和高山灌叢地帶（廖炎發(fā), 1988），也出現(xiàn)在針葉林緣地帶，并沒有被發(fā)現(xiàn)生活于荒漠環(huán)境中，也不出現(xiàn)在遮蔽度較高的森林中（Sanderson et al., 2010）。它有一個更為貼切的英文名是“Chinese mountain cat”(Groves, 1980)，但對應(yīng)的中文翻譯似乎并沒有被使用。

2007年至2008年，北京大學自然保護與社會發(fā)展研究中心在四川省甘孜州和阿壩州，通過訪談和實地調(diào)查，研究了荒漠貓的分布地區(qū)和適宜棲息地，并使用相機陷阱拍攝到世界上第一張野生荒漠貓的照片。這項研究最后指出，威脅荒漠貓種群的主要因素不是捕獵和毒鼠，而可能是與家貓的雜交(尹玉峰, 2008)。

世界上首次拍攝到的野生荒漠貓（北京大學自然保護與社會發(fā)展研究中心 拍攝，2007年）

今年9月起，山水自然保護中心在三江源地區(qū)對一只雌性荒漠貓和兩只幼崽進行了大量觀察和影像拍攝，首次在自然條件下記錄了荒漠貓的育幼行為。

雌性荒漠貓與兩只幼崽（拍攝 / 山水自然保護中心 2018年）目前學界普遍認同家貓是從非洲野貓中馴化而來的。大約在9000年前的新石器時代，新月沃地的非洲野貓與早期農(nóng)業(yè)社會的人類發(fā)展出伴生關(guān)系(Driscoll et al., 2007; Ottoni et al., 2017)。大概6000年前起，它們開始隨人類活動向歐洲擴散。而生活在埃及的非洲野貓，在大約4000年前參與到了家貓的馴化過程中。埃及人的馴化被認為是家貓社會性和馴服行為上發(fā)生改變的關(guān)鍵因素(Ottoni et al., 2017)。之后，隨人類的戰(zhàn)爭、貿(mào)易和航海等活動，家貓擴散到除南極洲外的各大洲。

家貓通常被排除在野貓之外，即使是野生狀態(tài)下的家貓（它們應(yīng)該被稱為野化家貓）也不屬于野貓。按照譜系發(fā)生學的觀點，家貓應(yīng)當歸屬于非洲野貓。然而，經(jīng)歷了漫長的馴化過程，家貓在遺傳、形態(tài)和行為等多方面已和世世代代生活在野外的祖先們產(chǎn)生了顯著的差異。為了便于區(qū)別對待野貓和家貓，家貓通常被作為一個單獨的物種或者亞種(Yamaguchi et al., 2015)。

由于失去了自然選擇的壓力，加上人為地對獨特表型的選育和不同品系之間的雜交育種，家貓形成了形態(tài)多樣、差異巨大的不同品系。目前，國際貓協(xié)（TICA）認定的標準家貓品系就有71個，而叫得出名字的各種品系能上150個，更不要說占家貓總數(shù)95%的雜系家貓了。所以，要分清家貓真心不容易。家貓的老祖宗也一樣不讓人省心，從兩個半世紀前定名第一只野貓起，野貓內(nèi)各類型的分類關(guān)系至今仍充滿爭議。

形態(tài)多樣的家貓，圖源 / https://www.catological.com/ultimate-guide-cat-breeds-100-breeds（溫馨提示：以下內(nèi)容全為干貨，請謹慎食用。如果消化不良，可拉至文末吸貓緩解。）

支持“合貓派”的最有力證據(jù)是：一、分子遺傳學分析顯示野貓包括5個分歧明顯而又關(guān)系緊密的演化支系；二、野貓與家貓之間的普遍發(fā)生雜交，間接支持野貓各支系彼此不存在生殖隔離。

2007年Driscoll依據(jù)部分線粒體DNA重建的譜系發(fā)生樹顯示，荒漠貓于23萬年前最先分化，之后歐洲野貓再分化出來，而非洲野貓、南非野貓和亞洲野貓在大約17萬年前發(fā)生分歧(Driscoll et al., 2007)，見下圖。

2017年基于全線粒體組的演化樹則支持歐洲野貓和荒漠貓是姐妹群，分歧事件發(fā)生在約1百萬年前(Li et al., 2016)，而核基因提供的信息則顯示荒漠貓和非洲野貓是姐妹群，分歧時間為約1百萬年前(Johnson et al., 2006; Li et al., 2016)。

貓科動物中一個常見的現(xiàn)象是，不同種/亞種在分歧早期發(fā)生大規(guī)模的基因交流，可能造成線粒體基因與核基因在譜系發(fā)育關(guān)系上的不一致(Li et al., 2016)。

也就是，野貓不同支系之間的譜系發(fā)生關(guān)系和分歧時間尚無一致結(jié)論，但可以確定的是它們分為5個分歧明顯而又關(guān)系緊密的演化支系。

野貓和家貓的線粒體系統(tǒng)發(fā)育樹，引自Fig. 2.(Driscoll et al., 2007)

2007年Driscoll等的文章，報道了在歐洲野貓、南非野貓和亞洲野貓中出現(xiàn)非洲野貓/家貓的線粒體單倍型，而這3個地區(qū)的家貓種群中也存在當?shù)匾柏埖木€粒體單倍型。微衛(wèi)星分型的分析進一步確認了上述3個亞種與家貓之間的基因交流。西亞地區(qū)的非洲野貓和當?shù)丶邑垊t混合形成一個大的種群，無論是線粒體還是微衛(wèi)星都難以檢測到種群結(jié)構(gòu)的差異(Driscoll et al., 2007)。此外，Sanderson等推測家貓和荒漠貓之間也存在基因交流(Sanderson et al., 2010; 尹玉峰, 2008)。

因此，“合貓派”基于生物學物種概念（Biological Species Concept，BSC），認為所有野貓應(yīng)當作為同一物種下的5個不同亞種。

樹狀結(jié)構(gòu)為微衛(wèi)星位點的聚類結(jié)果，圓圈、正方形、三角形和五角星表示線粒體基因與微衛(wèi)星聚類不相符的個體，橙色對應(yīng)非洲野貓和家貓，綠色對應(yīng)歐洲野貓，藍色對應(yīng)南非野貓，紫色對應(yīng)亞洲野貓，紅色對應(yīng)荒漠貓。引自Fig. 1.(Driscoll et al., 2007)

“分貓派”給出的證據(jù)主要出現(xiàn)在2009年Kitchener等發(fā)表的一篇歷史棲息地模擬的文章中。這篇文章基于古代氣候?qū)σ柏垰v史棲息地進行了模擬(Kitchener & Rees, 2009)，發(fā)現(xiàn)在整個末次冰盛期（Last Glacial Maximum，LGM）之中，歐洲野貓與非洲野貓的地理分隔始終維持，而大部分時間非洲野貓與亞洲野貓之間不存在地理分隔，間接反映了基因交流的情況。

接著，這篇文章引用了2005年Yamaguchi等的頭骨形態(tài)學研究的結(jié)論，相比于歐洲野貓，亞洲野貓和南非野貓的差異更小(Yamaguchi et al., 2004)。最后，Kitchener等還引用2007年Driscoll分子遺傳學研究的結(jié)果，非洲野貓、南非野貓和亞洲野貓遺傳關(guān)系最近，而歐洲野貓的分歧時間更早(Driscoll et al., 2007)。

依據(jù)以上三點，他們認為歐洲野貓是一個符合譜系發(fā)育學物種概念（Phylogenetic Species Concept，PSC）的獨立物種，而亞洲野貓、非洲野貓和南非野貓是同一個物種下的3個亞種(Kitchener & Rees, 2009)。

此外，“分貓派”依據(jù)“荒漠貓可能與亞洲野貓同域分布，而在形態(tài)上仍保持著明顯的差異”，推測荒漠貓與亞洲野貓之間存在生殖隔離，認為荒漠貓是符合生物學物種概念（BSC）和譜系發(fā)生學物種概念（PSC）的獨立物種 (Kitchener et al., 2017; Kitchener & Rees, 2009)。

如果細究“分貓派”的證據(jù)，會發(fā)現(xiàn)每一條都有待商榷：

末次冰盛期距今僅2萬年，遠小于物種形成所經(jīng)歷的時間（通常是百萬年尺度），不足以構(gòu)成討論物種分歧的證據(jù)。

頭骨形態(tài)學上，雖然歐洲野貓、亞洲野貓和南非野貓三者相比，歐洲野貓的差異較大，但這種差異并沒有達到物種水平，原文作者明確表示了這是種內(nèi)多樣性（intraspecific diversification）。

各支系野貓的分歧先后順序尚未得到一致結(jié)論（如前所述），因此“分貓派”引用的歐洲野貓分歧時間較早這一證據(jù)尚不成定論。退一步說，即使歐洲野貓的確較早分歧出來，分歧有先有后是也是正常情況，“分貓派”沒有給出充足的理由為何將物種這條分界線畫在歐洲野貓與非洲野貓、南非野貓、亞洲野貓之間。

此外，荒漠貓和亞洲野貓在中國境內(nèi)的地理分布尚存在很大的不確定性，亟需研究以調(diào)查清楚。“兩者同域分布”不成為可靠的證據(jù)。

亞洲野貓（左，拍攝 / 羅述金，地點 / 新疆烏魯木齊動物園， 時間 / 2002年）和荒漠貓（右，拍攝./ Alain Guillemont，地點 / 四川阿壩州若爾蓋縣， 時間 / 2016年）

最后，我們來討論一下分類學中物種概念的使用。

生物學物種概念（BSC）是在1942年由著名的演化生物學家Enrst Mayr提出的：“物種是自然情況下存在或潛在可能相互交配的集合種群，且與其他這般的集合種群存在生殖隔離”(Mayr, 1942)。而譜系發(fā)育學物種概念（PSC）的含義是：“最小的可被區(qū)分的單系群”(Mayden, 1997)。

除了上面兩個最常見的物種概念，還有超過20個不同的物種概念被提出(Mayden, 1997)。由于不同物種概念關(guān)注的側(cè)重點不同，其劃分結(jié)果可能存在不可忽視的差異(De Queiroz, 2007)。譜系發(fā)育學物種概念（PSC）通常將生物學物種概念（BSC）下的不同亞種認定為不同物種，相比之下產(chǎn)生的物種數(shù)量更多(De Queiroz, 2005)。

這意味著，科學家在進行分類學研究時，首先應(yīng)當統(tǒng)一所用的物種概念。不然，混用不同的物種概念可能導致人為的不合理結(jié)果。

在生物學物種概念（BSC）下，有無生殖隔離是最本質(zhì)的證據(jù)。野貓與家貓普遍存在雜交的事實，雖不能直接證明兩兩野貓之間無生殖隔離，但已是很強的證據(jù)。因此，如果統(tǒng)一使用生物學物種概念（BSC），最為合理的方式應(yīng)是將上述野貓作為同一物種下的5個亞種。

在譜系發(fā)育學物種概念（PSC）下，任何最小的可區(qū)分的單系群都應(yīng)被視為獨立的物種。5類野貓的獨特性得到了分子遺傳學的充分支持，“分貓派”使用譜系發(fā)育學物種概念（PSC）時，只將歐洲野貓作為獨立物種，而不同等地對待非洲野貓、南非野貓和亞洲野貓，實為不妥。因此，如果統(tǒng)一使用PSC的概念，5類野貓應(yīng)當被分別作為5個獨立物種。

有趣的是，在2017年的最新分類名錄中歐洲野貓的章節(jié)有這么一段“異見”，將野貓的分類學爭議悠悠道來：“However, C. Driscoll (pers. comm.) retains lybica, cafra, ornata and bieti within Felis silvestris as subspeices following Driscroll et al. (2007), while C. Groves (pers. comm.) regards all these as valid phylogenetic species.”

讓讀者大人們讀了這么多文字，作者惶恐不已，趕緊奉上荒漠貓母子的萌照謝罪，感受一下喵主子的躁動：

雌性荒漠貓與其兩只幼崽。拍攝 / 山水自然保護中心，時間 / 2018年

作者：陳懷慶。北京大學動物學博士生，清華大學生命科學學院本科畢業(yè)，山水自然保護中心顧問。

編輯 / 山水自然保護中心 彭聰（實習生）