達爾文出版《物種起源》之初，曾遭到普遍的嘲笑和質疑，同時也被卷入了無休止的論爭之中。達爾文不得不用自己的理論去解釋各種生物現象，甚至是明顯刁難的問題。達爾文提進化論，當然不是坐在辦公室里腦洞大開，而是基于大量的觀察和調查事實。所以，對于達爾文和他的捍衛者們，多數問題都不是問題，可以兵來將擋、水來土掩。其中人們質疑頗多的，是復雜器官的進化。達爾文在《物種起源》中寫道：“如果世上有任何復雜的器官，不能通過許多連續的微小改良而形成，我的理論就垮了。”針對這一點，有人就質疑，眼睛不可能通過連續微小的變化而形成：5%的眼睛有什么用？這個問題給達爾文造成了不小的麻煩。然而，大千世界無奇不有，自然界最終證明，動物的眼睛確實存在連續的變化，即便5%的眼睛依然有其功能。

孔雀尾巴之謎

真正給達爾文造成困擾的是孔雀的尾巴。1860年，在寫給美國生物學家阿薩·格雷（Asa Gray，1810-1888）的一封信中，達爾文對孔雀的尾巴大發牢騷：“我清楚地記得關于眼睛的想法如何令我全身發冷，但我終于熬過了那個階段。現在，反而是那些微不足道的結構讓我心煩意亂。比如那些雄孔雀尾巴上的羽毛，無論我什么時候看見，都不勝厭煩。”達爾文為什么害怕看到孔雀的尾巴？因為孔雀長長的尾巴和華麗的圖案看起來沒有任何適應價值，對于孔雀的生存反而是個累贅，不可能是自然選擇的結果。

為了系統闡述人類的起源，同時解決孔雀尾巴的困境，1871年，達爾文又出版了《人類的由來及性選擇》，提出了生物進化的第二個機制——性選擇。也就是說，雄孔雀的長尾巴，不是自然選擇的結果，而是雌孔雀選擇的結果。雌孔雀希望自己的后代有一個優良的基因，長期選擇那些尾巴又長又漂亮的雄孔雀為配偶，于是雄孔雀的尾巴越來越長，圖案和羽色越來越漂亮。

為了驗證達爾文的性選擇理論，英國生態學家瑪麗昂·皮特里（Marion Petrie）對惠普施耐德公園內放養的藍孔雀Pavo cristatus進行了觀察，發現雄性尾羽上的眼點數量與其獲得的配偶數量成正比，尾羽最精美的那只雄孔雀居然占有全部交配機會中的36%（Petrie&Halliday，1994）。為了進一步驗證這一結果，瑪麗昂·皮特里又將雄孔雀分組，并將其中一組的雄孔雀每只都剪去了20個眼點，結果發現，剪去眼點的雄孔雀平均配偶數量減少了2.5個。

既然減少精美度會導致配偶的減少，那么增加的結果會如何呢？此前，瑞典生態學家馬爾特·安德松曾經對一種非洲長尾巧織雀Euplectes progne進行了實驗，他將雄鳥分成三組，把其中一組的長尾巴剪下一段，粘貼到另一組的尾巴上。結果短尾組配偶明顯減少，長尾組配偶數量暴漲，幾乎是正常組的兩倍（Andersson，1982）。

性選擇理論提出之后，已經被廣泛接受了。自然選擇和性選擇成了生物進化的雙重推動力。今天，多數進化生物學家對孔雀長尾巴的存在是這樣解釋的：長尾巴確實是一個不利的生存條件，但這些不利的條件恰恰反映了擁有者具有優良的素質，尾巴越長，圖案越華麗，素質越高。這比較容易理解，較長的尾巴會導致孔雀行動緩慢，華麗的圖案更容易被天敵發現，這樣的個體要生存下來，自然需要更好的體質。另一方面，羽色鮮艷，也說明身體健康，身上沒有寄生蟲。1975年，以色列鳥類學家阿莫茨·扎哈維將此總結為“不利條件原理 （Handicap Principle）”：這些特征越復雜，代價越大，條件越不利，則代表考驗越嚴格，被選中的配偶素質越好（Zahavi，1975）。

在動物界，求偶炫耀是婚配的重要步驟，其方式五花八門，或唱歌，或跳舞，或載歌載舞。總之，在繁殖季節，那些成年個體，通常是雄性，會使出渾身解數來吸引異性，以獲得交配的權利。在求偶過程中，那些華而不實的裝飾性特征，也就是不利條件，自然成了炫耀特征，被擁有者盡情展現。這等于夸耀自己在健康、生存和繁殖方面的優勢，不僅可以為配偶提供額外的保護，獲取更多食物，占領優質領地，遠離疾病，在養育后代中投入更多精力，還可以為后代提供優良的基因。這種炫耀通常一對一進行，也常有一對二，甚至一對多的例子，比較夸張的當屬艾草松雞Centrocercus uropbasianus：每年春天晨昏之際，雄鳥們聚集在空曠的求偶場，數量可達70多只。在眾多雌鳥的注視下，雄鳥們將空氣吸進胸前的金色氣囊，然后不停抖動擠壓，制造出咕咕的響聲以吸引雌鳥。雌鳥根據觀察，選擇其中最具吸引力的雄鳥交配。

鴛鴦

在《人類的由來及性選擇》中，達爾文認為性選擇和自然選擇是兩種截然不同的進化機制。以鴛鴦Aix galericulata為例，可以比較清楚地說明兩者的區別。鴛鴦是一種雌雄異色的野鴨。鴛是雄鳥，羽色鮮艷，尤其是翅上那對栗黃色直立的扇狀帆羽，特征明顯，使其在鴨類中獨樹一幟；鴦是雌鳥，不僅缺乏雄鳥那樣的羽冠和帆羽，而且除了一彎白色眉紋，整體羽色暗淡，呈灰褐色。和其他鴨類一樣，鴛鴦雌雄交配后，由雌鳥獨自孵卵和育雛。雌鳥的羽色就是自然選擇的結果，她在孵蛋和育雛過程中，需要盡可能隱蔽。那些鮮艷的雌鳥容易被天敵發現，繁殖成功率偏低，后代越來越少，也就逐漸被淘汰了。而雄鳥則不然，他不參加孵育后代，而雌鳥又希望自己的后代有優良的基因，長期選擇的結果導致雄鳥的羽色越來越漂亮。

動物有審美能力嗎？

德國博物學家恩斯特·海克爾在1899-1904年間，陸續出版了影響廣泛的《自然的藝術形態》，書中描繪了自然界絢麗多姿的形態之美。花卉、水母、海葵、貝殼、蝦蟹、昆蟲、熱帶魚、蛙類、蜥蜴、鳥類……在我們身邊，自然之美無處不在。有些動物類群，其形態之美甚至達到了無以復加的程度，比如蝴蝶、熱帶魚和鳥類。這些動植物的美為什么會存在？當然，這不可能是出于人類欣賞的需要，因為早在人類出現之前，它們就已經在這個世界長期生存了。而進化生物學告訴我們，自然界中所有奇跡的出現，絕非出于偶然。那么，難道是出于動物自身的審美需要嗎？

在《人類的由來及性選擇》中，達爾文系統梳理了昆蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和獸類的第二性征之后，提出了一個長期被質疑而導致而被忽視的觀點：動物具有審美能力。

2017年，《美的進化》一書的出版，將這一觀點重新帶回人們的視野。這本書的作者是美國耶魯大學鳥類學家理查德·普魯姆教授。《美的進化》出版后，引起了廣泛關注，甚至是一片嘩然，因為普魯姆在書中提出了一個革命性的觀點：鳥類的羽毛之所以如此絢麗多彩，完全是出于鳥類審美的需要（Prum，2017）。

當然，普魯姆強調，這個觀點不是他的首創，而是達爾文早在《人類的由來及性選擇》中提出來的。然而，達爾文的這個觀點自提出之日就遭到普遍的反對，其中最激烈的批評來自昔日的同伴——和他共同發現自然選擇機制的阿爾弗雷德·華萊士。華萊士認為，那些炫耀特征之所以會被配偶選中，是因為如實反映了擁有者的身體素質和健康狀況。這是持續到今天有關性選擇的主流觀點，這個觀點也被稱為性選擇的“素質論”和“誠實信號假說”。

1915年，英國遺傳學家羅納德·費希爾提出了“失控選擇模式”（runaway process），認為那些炫耀特征雖然反映了擁有者的素質，但也確實給了選擇者以美感，這也導致炫耀特征和擇偶偏好的協同演化，并逐漸失控，最后，對美的渴望超過了對素質的渴望（Fisher，1915）。費希爾的論點雖然發展了達爾文的審美觀，但仍屬于非主流的觀點。

阿莫茨·扎哈維提出的“不利條件原理”，為素質論提供了看似完美的解釋：“任何炫耀行為的本質在于，它對信號發出方來說，是一個代價很大的負擔，即一個不利條件。裝飾性不利條件的存在，證明了信號發出者優秀的素質，因為它即使在這種條件下仍然有能力生存。”（Zahavi，1975）扎哈維關于“不利條件原理”的論文在科學界引起了轟動，更是徹底將動物的審美觀打入了冷宮。

與多數生物學家不同，普魯姆反對性選擇中的素質論、誠實信號假說和不利條件原理，普魯姆把這些觀點的支持者統統稱為“適應主義者”。普魯姆認為，類似孔雀尾巴這樣無用的裝 飾器官并不反映擁有者的素質，只是動物審美能力隨機進化的結果。他秉持達爾文最初的觀點，認為美的進化的主要原因在于，它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質無關。炫耀特征與“美的標準”協同演化，互相影響，逐漸加強。普魯姆認為，這一觀點長期以來被生物學家有意忽視，被當成了“閣樓上的瘋女人”，無人提及。因此，普魯姆給《美的進化》取的副標題是“被遺忘的達爾文配偶選擇理論如何塑造了動物世界以及我們”。

大眼斑雉

普魯姆從自己的研究出發，列舉了大量的研究案例，指出所有動物，從蚱蜢到飛蛾，從魚到鳥，都具有審美能力。普魯姆提出，美的進化并不總是帶來新的適應，有時也帶來適應的退化。他質問道：“與掌握完整基因組信息的科學家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質呢？”大眼斑雉Argusianus argus是一種生活在婆羅洲熱帶雨林深處的隱秘雉類，和孔雀一樣，雄性大眼斑雉有著美麗的尾羽和帶眼斑的眩目羽色，因而也成為探討性選擇和炫耀特征進化的典型物種。

2002年2月，我有幸訪問美國堪薩斯大學自然博物館，與普魯姆教授有一面之緣。當時，他是博物館的研究人員，他和他的同事非常友善地接待了我，并向我介紹了他關于恐龍羽毛和鳥類羽毛起源的研究。所以，當我閱讀他基于鳥類羽毛研究的理論專著——《美的進化》時，心中多了幾分親切。但作為長期在素質論熏陶下成長起來的生物學家，我對他的論述也頗感懷疑。我想，普魯姆在寫作的過程中，一定感受到了同行質疑的壓力，因為他花了大量的篇幅進行辯駁，尤其是針對進化生物學的素質論者和進化心理學家。這也導致這本書專業性較強，對于普通讀者來說有點晦澀，沒那么通俗易懂。在閱讀的過程中，我能感受到普魯姆的激憤，甚至無力感。對于絕大多數讀者來說，《美的進化》只是日常所閱書籍中的一本，讀過也就算了；即便是同行，也只是聚在一起的時候議論一陣，然后就把其中的觀點擱置一邊；有少數認真的，會發文質疑幾句，就像當年達爾文提出同樣觀點時經歷的遭遇。連達爾文都遭到了忽視和質疑，更何況普魯姆。

有沒有可能普魯姆是對的呢？因為與普魯姆有過一面之緣，并為他的真誠所打動，這個問題浮現在我心中，并揮之不去。為了解答這個問題，我回頭重讀《美的進化》。在重讀的過程中，我放棄了原本的質疑立場，仔細斟酌普魯姆的觀點，忽然明白了，達爾文和普魯姆是對的：動物確實具有審美能力，只有這樣，一切才說得通，性選擇才能得以運轉。

其實，性選擇的素質論與普魯姆的審美觀并不存在根本的沖突，兩者都對，但都失之偏頗。它們分別回答了性選擇的兩個環節：素質論回答的是選擇的原因，為什么這樣選擇，而審美觀回答的是選擇的機制，如何進行選擇。素質論過度強調了選擇的原因，忽視了選擇的機制。而普魯姆則是過度強調了選擇的機制，忽視了美感產生的原因，也即是審美的起源。

讓我們重新面對普魯姆的質問：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質呢？是啊，一只蝴蝶、一條魚和一只大眼斑雉，它們顯然缺乏必要的認知能力，如何能判斷對方的遺傳素質呢？在今天，即使利用先進的知識和科學工具，要準確評估動物的遺傳素質并預測其未來的健康狀況都非常困難。這些雌性大眼斑雉，在評估潛在配偶的素質時，既不驗血、做B超，也不使用血壓計、聽診器和心電圖機，光靠觀言察色，怎么就能比人類醫生更好地評估那些潛在配偶的健康狀況呢？這確實是性選擇理論長期忽視的問題。當今絕大部分進化生物學家在強調素質論時，都沒有好好想一想，動物們是怎么判斷對方素質的。即便像賈雷德·戴蒙德這樣的進化生物學大家，在其著作中也沒有意識到這個問題。在《第三種黑猩猩》一書中，賈雷德·戴蒙德以園丁鳥為例，這樣闡述性選擇中的素質論（Diamond，1992）：

園丁鳥是分布在澳大利亞、新幾內亞的一類鳥，它們的雄鳥在繁殖期會用樹枝和五顏六色的裝飾品搭建一座花亭，唯一的目的，就是吸引雌鳥，達到交配的目的……當雌鳥發現了一個它喜歡的花亭，立刻可以斷定，“那是只很強壯的雄鳥”，因為那個花亭的重量是雄鳥體重的幾百倍，而且有些裝飾品重達它體重的一半，必須從十幾米外抬回來。它知道雄鳥非常靈巧，因為把幾百根樹枝編成小屋、塔或墻，并不容易。雄鳥必然很聰明，不然無法依據復雜的設計建造成品。雄鳥的視力、記憶力都不錯，不然無法在叢林中找到適當的建材、裝飾品。雄鳥必然懂得生存之道，不然無法活得長久，學會足夠的技巧，建造吸引雌鳥的花亭。還有，那只雄鳥的社會地位必然很高，因為雄鳥沒事就較量高低，而且會互相偷取建材、裝飾品，甚至破壞他人的花亭。威震群雄的雄鳥，地位高，建造的花亭才不受破壞。因此，花亭全面地反映了雄鳥的基因品質。

賈雷德·戴蒙德并沒有告訴我們，雌鳥是怎么知道這一切的。數據告訴我們，雌鳥是知道的，對于絕大多數野外生物學家來說，這已經足夠了，他們并不關心雌鳥是怎么知道的。他們也強調，其實不是雌鳥真知道，而是進化“知道”，性選擇的背后是進化機制在發揮作用。但他們忘記了，在現場進行選擇的確實是雌鳥，自然選擇是怎么指揮雌鳥進行選擇的？其中必須有一個選擇機制，一個簡單、實用、能夠綜合反映雄鳥素質的直覺判斷。這個選擇機制就是審美。

普魯姆從達爾文的著作中重新發現了被人遺忘的“閣樓上的瘋女人”，敏銳地意識到，只有審美才是性選擇唯一的驅動力。正如普魯姆所指出的，雌鳥并沒有進行素質分析，在她眼里只有美感，因為自然選擇已經把素質綜合打包成了美感，埋藏在了她的內心。

長期以來，生物學家可能被傳統美學誤導了，認為審美是人類特有的高級精神活動。所以，當達爾文在《人類的由來及性選擇》中，以大眼斑雉為例，論述審美與性選擇關系時提出： “經過雌性審美偏好一代又一代的選擇，雄性大眼斑雉變得越來越美麗，裝飾性越來越強。而雌性的審美能力也在不斷強化和提升，就像我們自己的品位逐漸提升一樣。”大家誤以為達爾文是在進行擬人化表述，殊不知，達爾文是在用科學語言進行嚴肅的科學表述。對于達爾文來說，從“自然選擇”這個詞出現在他腦海中以來，人類就已經完全失去了萬物之靈的中心地位。所以，正如許多進化生物學大家所指出的，雖然進化論提出已經160多年，但人們的思想轉變和對達爾文遺產的繼承還遠沒有完成。

本文摘自《美是進化的獎勵：從孔雀尾巴到蒙娜麗莎》，陳水華著，中國國家地理·圖書｜湖南科學技術出版社2025年2月。澎湃新聞經出版方授權發布。