·“在某種程度上，我們認(rèn)為這并不是對(duì)特定科學(xué)家的慶祝，而是對(duì)科學(xué)研究方式的慶祝。好奇心驅(qū)動(dòng)的對(duì)復(fù)雜現(xiàn)象的基因研究，你希望你能更多地了解這種現(xiàn)象是如何運(yùn)作的——當(dāng)發(fā)現(xiàn)足夠新而引起廣泛關(guān)注時(shí)，總是令人驚奇的。”

·安布羅斯在進(jìn)入麻省理工學(xué)院時(shí)還不知道，和正確的人共事會(huì)產(chǎn)生多么大的影響。在那里他學(xué)到的更重要的一點(diǎn)是，科學(xué)實(shí)際上是由普通人（具有普通天賦和才能的人）完成的。

北京時(shí)間10月7日，瑞典斯德哥爾摩卡羅林斯卡學(xué)院（Karolinska Institute）的諾貝爾大會(huì)宣布，將該獎(jiǎng)項(xiàng)授予美國馬薩諸塞大學(xué)醫(yī)學(xué)院（University of Massachusetts Medical School）的維克多·安布羅斯（Victor Ambros）和美國哈佛醫(yī)學(xué)院（Harvard Medical School）的加里·魯夫昆（Gary Ruvkun），以表彰他們發(fā)現(xiàn)了microRNA及其在轉(zhuǎn)錄后基因調(diào)控中的作用。

在接受諾貝爾獎(jiǎng)委員會(huì)的電話采訪時(shí)，安布羅斯說，他把手機(jī)放在另一個(gè)房間，并沒有接到來自諾貝爾獎(jiǎng)委員會(huì)通知他獲獎(jiǎng)的電話。他是接到兒子的電話才獲知這個(gè)消息的，而他的兒子是接到了一個(gè)記者的電話。他并沒有想到自己會(huì)獲獎(jiǎng)。2006年，安德魯·法爾（Andrew Fire）和克雷格·梅洛（Craig Mello）因在RNAi（RNA干擾，指某些雙鏈小RNA能夠沉默基因表達(dá)的現(xiàn)象）領(lǐng)域做出的貢獻(xiàn)而獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)，他認(rèn)為“其中涵蓋了microRNA”，因此他“有點(diǎn)把這個(gè)想法（獲獎(jiǎng)）放在一邊”。

安布羅斯和他的妻子莎琳德·李（Rosalind Lee）。圖片來源：諾獎(jiǎng)X賬號(hào)

這已經(jīng)是線蟲研究第四次斬獲諾貝爾獎(jiǎng)。安布羅斯說在得知獲獎(jiǎng)后，他首先是驚訝，其次是一種無聲的喜悅，“你知道，每當(dāng)這種事情發(fā)生在基礎(chǔ)科學(xué)家身上，特別是研究線蟲的科學(xué)家身上，對(duì)于每個(gè)從事此類工作的人來說都是一件美妙的事情。在某種程度上，我們認(rèn)為這并不是對(duì)特定科學(xué)家的慶祝，而是對(duì)科學(xué)研究方式的慶祝。好奇心驅(qū)動(dòng)的對(duì)復(fù)雜現(xiàn)象的基因研究，你希望你能更多地了解這種現(xiàn)象是如何運(yùn)作的——當(dāng)發(fā)現(xiàn)足夠新而引起廣泛關(guān)注時(shí)，總是令人驚奇的?！?/p>

魯夫昆說，他和安布羅斯發(fā)現(xiàn)這種全新的基因表達(dá)調(diào)節(jié)機(jī)制時(shí)，完全沒想過它會(huì)得諾貝爾獎(jiǎng)?！霸谀且豢?，這只是一個(gè)古怪的，我們正在做的事情，真的很有趣。我們是年輕的教職員工，希望確保我們?cè)诼殬I(yè)生涯的下一階段取得成功?？吹竭@個(gè)領(lǐng)域的爆炸式增長(zhǎng)真是一種樂趣，然后才有一種感覺，就是這個(gè)領(lǐng)域，這種巨變可能獲得獎(jiǎng)項(xiàng)和其他東西。但這花了很長(zhǎng)時(shí)間，觀看和參與其中是一種難以置信的樂趣。被吸引到這個(gè)領(lǐng)域的人才是了不起的?！?/p>

據(jù)諾貝爾獎(jiǎng)官網(wǎng)介紹，microRNA是一類新型的微小RNA分子，在基因調(diào)控中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。他們?cè)谛∪湎x秀麗隱桿線蟲（C. elegans）中的開創(chuàng)性發(fā)現(xiàn)揭示了一種全新的基因調(diào)控原理，該原理對(duì)于包括人類在內(nèi)的多細(xì)胞生物至關(guān)重要。

幼稚的科學(xué)夢(mèng)

維克多·安布羅斯（Victor Ambros）出生于1953年，現(xiàn)年70歲。2010年，他在接受采訪時(shí)自述，自己在佛蒙特州（Vermont）的一個(gè)小農(nóng)場(chǎng)長(zhǎng)大，他的父母都是農(nóng)民，家里有八個(gè)孩子。2013年接受Journal of Cell Biology采訪時(shí)，他說自己和兄弟姐妹在牛群和豬群中長(zhǎng)大，幫忙做曬干草和割玉米之類的事。

他不太確定自己是如何確定以科學(xué)為業(yè)的。八九歲的時(shí)候，他的夢(mèng)想是成為一名棒球運(yùn)動(dòng)員。他家里有一些散落的書籍，他從中讀到一些關(guān)于著名發(fā)明家和天文學(xué)家的內(nèi)容，于是決定成為一名天文學(xué)家。憑借幼時(shí)別人送他的一個(gè)玩具望遠(yuǎn)鏡，他在11-12歲時(shí)成為了一名天文愛好者。根據(jù)一本書上的描述，他自己制作了一臺(tái)望遠(yuǎn)鏡。

他的父親發(fā)現(xiàn)他對(duì)科學(xué)研究感興趣，十分興奮，支持并幫助他完成了許多“項(xiàng)目”。安布羅斯認(rèn)為他的父親很聰明，博覽群書，精通四五種語言，而且?guī)缀跄芙ㄔ烊魏螙|西。他說父親“是個(gè)天才，但是出生在錯(cuò)誤的歐洲時(shí)代”——他父親是二戰(zhàn)中波蘭戰(zhàn)爭(zhēng)的難民，只上了一年的高中，后被德國人俘虜，做強(qiáng)制勞工。解放后，他在美國軍隊(duì)擔(dān)任軍官助手，并在被用作美國軍隊(duì)司令部的前德國富人的莊園中接觸到了大量書籍。“聽他談?wù)撟约鹤x過的書是一件很有趣的事情，直到今天，我們還會(huì)互相推薦書籍并討論?！卑膊剂_斯在2010年的采訪中說，為了取悅父親，他努力學(xué)習(xí)。

1971年，安布羅斯進(jìn)入美國麻省理工學(xué)院（MIT）學(xué)習(xí)天文。那時(shí)他對(duì)科學(xué)的認(rèn)知處于一種非常幼稚的狀態(tài)，他在入學(xué)申請(qǐng)報(bào)告中只寫了六個(gè)單詞：“I want to be a scientist.（我想成為科學(xué)家。）”他很快改變了對(duì)專業(yè)的主意，因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)自己的數(shù)學(xué)技能不足以使他勝任物理學(xué)家，也因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)了分子生物學(xué)和遺傳學(xué)，并且愛上了這兩門學(xué)科。本科畢業(yè)后，他在1975年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主戴維·巴爾的摩（David Baltimore）的實(shí)驗(yàn)室擔(dān)任了一年的技術(shù)員，隨后留在了他的實(shí)驗(yàn)室研究脊髓灰質(zhì)炎病毒，直到博士畢業(yè)。

安布羅斯博士期間，2002年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主鮑勃·霍維茨（Bob Horvitz）來到麻省理工學(xué)院建立實(shí)驗(yàn)室，就他的線蟲研究發(fā)表了一系列演講。安布羅斯對(duì)有機(jī)會(huì)從事線蟲研究感到非常興奮?！熬€蟲是一種新的模式生物，具有很多有趣的屬性。我想象它比果蠅更簡(jiǎn)單，遵循非常清晰的發(fā)育程序。另外，這可能聽起來很愚蠢，但我真的對(duì)冷凍蠕蟲的想法很感興趣。你可以忽略它們幾個(gè)月，然后回來通過解凍蠕蟲來恢復(fù)你的培養(yǎng)物。沒有維持果蠅品系的負(fù)擔(dān)。所以，我可以想象它是一種足夠?qū)捜莸膭?dòng)物，能讓我在做科學(xué)研究時(shí)不會(huì)把自己絆倒太嚴(yán)重?！卑膊剂_斯在對(duì)JCB的采訪中說，“我對(duì)鮑勃當(dāng)時(shí)在實(shí)驗(yàn)室里的一些突變體感到興奮，我們后來將其稱為異時(shí)突變體。其中一個(gè)突變體是lin-4功能喪失，它在許多譜系中重復(fù)早期發(fā)育階段。鮑勃還有一個(gè)lin-14功能喪失突變體，具有相反的表型，跳過早期階段，直接進(jìn)入后期階段。鮑勃把這些突變體帶給我并建議我對(duì)它們進(jìn)行研究。我立刻就被迷住了?！?/p>

霍維茨讓安布羅斯先研究lin-4，還有另一個(gè)叫做unc-86的基因，但是安布羅斯沒有在后者上取得突破。得益于lin-4抑制劑的偶然出現(xiàn)，他在lin-4上取得了進(jìn)展。當(dāng)時(shí)的實(shí)驗(yàn)室成員 Chip Ferguson分離出一個(gè)突變體，給了安布羅斯，說它可以抑制lin-4，結(jié)果證明這是一個(gè) lin-14的突變。“這揭示了lin-4與lin-14之間的聯(lián)系，我的貢獻(xiàn)在于發(fā)現(xiàn)了lin-14中一些具有與lin-4相同表型的顯性突變。因此，lin-4的功能喪失在表型上等同于lin-14中的功能獲得突變。然后我們進(jìn)行了一些上位性研究，并決定一個(gè)簡(jiǎn)約的情景是lin-4抑制lin-14。”安布羅斯解釋。

1982年，分子生物學(xué)家加里·魯夫昆（Gary Ruvkun）來到霍維茨的實(shí)驗(yàn)室。當(dāng)時(shí)霍維茨實(shí)驗(yàn)室還沒有人從事分子生物學(xué)研究，魯夫昆教大家如何制作DNA和進(jìn)行限制性酶切。安布羅斯和魯夫昆合作嘗試克隆lin-14。他們成功克隆了lin-14，但沒有包括序列，發(fā)表了一篇論文。1985年，安布羅斯將lin-4項(xiàng)目帶到在哈佛的實(shí)驗(yàn)室，魯夫昆則將他的注意力集中于他在馬薩諸塞州總醫(yī)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行的lin-14項(xiàng)目上。雙方仍然保持密切的聯(lián)系。

非線性科學(xué)生涯

1952年，魯夫昆出生于加州伯克利的一個(gè)猶太家庭，父親是土木工程師，母親是家庭主婦。根據(jù)《美國國家科學(xué)院院刊》的記錄，他的母親半工半讀，50歲時(shí)從大學(xué)畢業(yè)。另據(jù)Gruber獎(jiǎng)官網(wǎng)，魯夫昆的母親在他高中畢業(yè)的同一年獲得了心理學(xué)本科學(xué)位。魯夫昆父母都鼓勵(lì)兒子對(duì)科學(xué)的熱情，尤其是空間科學(xué)，在他很小的時(shí)候就給他買了一臺(tái)望遠(yuǎn)鏡和一臺(tái)顯微鏡。

魯夫昆的科學(xué)興趣始于童年。1960年美國第一顆通信衛(wèi)星Echo發(fā)射，緩慢地劃過魯夫昆長(zhǎng)大的舊金山灣區(qū)的夜空，他能看到它。魯夫昆對(duì)童年的回憶里有這樣幾個(gè)片段：水星和雙子座火箭發(fā)射的電視廣播、望遠(yuǎn)鏡的禮物、在奧克蘭公共圖書館花幾個(gè)小時(shí)研究天文學(xué)書籍，以及業(yè)余愛好者對(duì)業(yè)余無線電的熱情?！拔覍?duì)了解電路如何生成和解碼無線電信號(hào)很著迷?！濒敺蚶フf。

后來他的業(yè)余無線電愛好引發(fā)了對(duì)電子學(xué)的興趣。高中畢業(yè)后，他進(jìn)入加州大學(xué)伯克利分校學(xué)習(xí)電氣工程，但很快發(fā)現(xiàn)物理學(xué)更有吸引力。“我有一種感覺，那是真正的科學(xué)。當(dāng)時(shí)距離第二次世界大戰(zhàn)只有20年，物理學(xué)是科學(xué)之王，尤其是核物理學(xué)?！濒敺蚶セ貞?。教學(xué)風(fēng)格也是吸引他改變志趣的原因之一?！安死奈锢韺W(xué)教學(xué)方式比電氣工程更鼓舞人心；這些課程以一場(chǎng)又一場(chǎng)的科學(xué)革命為特色。”魯夫昆說，他所生長(zhǎng)的伯克利被認(rèn)為是嬉皮士文化的發(fā)源地，他成長(zhǎng)的時(shí)期又恰逢城市經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和政治的動(dòng)蕩，1973年畢業(yè)時(shí)，他感覺未來充滿不確定性?！爱?dāng)時(shí)我的許多同齡人都想研究社會(huì)的弊病，而以科學(xué)為業(yè)是相當(dāng)罕見的。人們普遍認(rèn)為，你必須遵守激進(jìn)社會(huì)的規(guī)范，所以兩極分化很普遍。”魯夫昆說。

經(jīng)濟(jì)衰退的大環(huán)境下，魯夫昆渴望找到一份工作，探索學(xué)術(shù)以外的世界。于是他駕駛一輛藍(lán)白相間的69年道奇面包車“在1號(hào)高速公路上漂流”，首先進(jìn)入俄勒岡州尤金的一家植樹合作社工作。一年后，由于工作太艱苦，他辭職去南美洲開啟了為期近一年的火地島之旅?！拜z學(xué)做這樣奇怪的事情在當(dāng)時(shí)并不像今天這樣顯得那么奇怪?！彼f。他在7日獲獎(jiǎng)后接受諾貝爾獎(jiǎng)官網(wǎng)的采訪時(shí)補(bǔ)充說，“在那個(gè)時(shí)代，通往職業(yè)的線性道路有點(diǎn)不正常?！甭猛局杏幸惶欤谝粋€(gè)玻利維亞裔美國人的友誼俱樂部偶然發(fā)現(xiàn)了一堆《美國科學(xué)雜志》，他每隔一段時(shí)間就會(huì)想念科學(xué)，所以花了一天時(shí)間閱讀這些雜志?！翱赐旰?，我想，‘哇，這太棒了。我想現(xiàn)在就回去?！?/p>

回去后，他在加州大學(xué)舊金山分校擔(dān)任了一年的核醫(yī)學(xué)技術(shù)員，1973年前往哈佛大學(xué)學(xué)習(xí)分子生物學(xué)。他當(dāng)時(shí)想利用重組DNA技術(shù)的新工具來改善人們的生活，尤其是發(fā)展中國家的人們。因此他找到哈佛大學(xué)植物分子生物學(xué)家弗雷德·奧蘇貝爾（Fred Ausubel），奧蘇貝爾正在研究如何將固氮基因工程化到植物中以提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力。接下來的六年里，奧蘇貝爾和魯夫昆解開了許多固氮的遺傳謎團(tuán)，特別是證明了編碼催化反應(yīng)的酶的基因在幾種固氮細(xì)菌中非常保守。這一發(fā)現(xiàn)還表明，固氮酶的一些基因要么自起源以來就被保存下來，要么在最近的進(jìn)化歷史中在物種之間交換?！斑@對(duì)我來說是一篇原型論文，因?yàn)榇撕笪乙恢笔褂妙愃频牟呗詠戆l(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)之間的同源性和基因的進(jìn)化守恒性。”魯夫昆說。魯夫昆業(yè)因此獲得了哈佛大學(xué)研究員協(xié)會(huì)（Society of Fellows）設(shè)立的初級(jí)獎(jiǎng)學(xué)金。

1982年獲得生物物理學(xué)博士學(xué)位后，魯夫昆再次決定改變他的研究重點(diǎn)?！澳菚r(shí)，人們似乎剛剛開始嘗試解開動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)的大謎團(tuán)，而遺傳學(xué)似乎是解決這個(gè)問題的好方法?！彼貞洝Ｒ虼耍瑫r(shí)在哈佛大學(xué)的生物物理學(xué)家、1980年諾貝爾獎(jiǎng)獲得者沃爾特·吉爾伯特 （Walter Gilbert）和麻省理工學(xué)院的霍維茨實(shí)驗(yàn)室做博士后研究。在霍維茨實(shí)驗(yàn)室，魯夫昆開始研究控制秀麗隱桿線蟲發(fā)育時(shí)間的遺傳信號(hào)通路研究，并和安布羅斯相遇。

開創(chuàng)性研究引發(fā)“震耳欲聾的沉默”

對(duì)于miRNA領(lǐng)域來說，安布羅斯團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)miRNAlin-4，而魯夫昆團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了它的調(diào)控機(jī)制。1987年，安布羅斯的妻子、技術(shù)員羅莎琳德·李（Rosalind Lee）加入他的實(shí)驗(yàn)室，推動(dòng)他們尋找基因位點(diǎn)的遺傳實(shí)驗(yàn)。隨后博士后Rhonda Feinbaum 加入。他們共同發(fā)現(xiàn)了首個(gè)miRNA lin-4。一開始他們以為lin-4是某種蛋白質(zhì)，但他們研究后發(fā)現(xiàn)這種具有調(diào)控功能的分子不是蛋白質(zhì)分子，而是一種僅有22個(gè)堿基的非編碼RNA分子。這些令人驚訝的結(jié)果表明，來自lin-4的這種小RNA負(fù)責(zé)抑制lin-14。這是怎么實(shí)現(xiàn)的？

同一時(shí)期，魯夫昆正在研究lin-14基因的調(diào)控。與當(dāng)時(shí)已知的基因調(diào)控功能不同，他們發(fā)現(xiàn)lin-4抑制的并不是lin-14 mRNA的產(chǎn)生。這種調(diào)節(jié)似乎發(fā)生在基因表達(dá)過程的后期，通過停止蛋白質(zhì)生產(chǎn)來實(shí)現(xiàn)。其實(shí)驗(yàn)還揭示了lin-14 mRNA中的一個(gè)片段對(duì)于lin-4的抑制是必需的。

兩位科學(xué)家交換了各自發(fā)現(xiàn)的序列，得出了一個(gè)革命性的結(jié)論：lin-4 microRNA通過與其 mRNA中的互補(bǔ)序列結(jié)合，關(guān)閉了lin-14基因，阻止了lin-14蛋白的合成。這一發(fā)現(xiàn)揭示了一種全新的基因調(diào)控原則，即由microRNA介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制。1993年，安布羅斯和魯夫昆在《細(xì)胞》（Cell）雜志上背靠背發(fā)表論文。安布羅斯還記得他們看過對(duì)方序列之后的通話：“你看到了嗎？”“是的，我看到了?！蹦鞘且环N很明確的興奮，“感覺很好。我們找到了一些東西，而且是我們一起找到的?！?/p>

安布羅斯說，他和魯夫昆的密切合作中，存在一種健康的競(jìng)爭(zhēng)成分。因?yàn)樗X得他們的研究對(duì)于別人來說很重要，所以需要推動(dòng)下去。而競(jìng)爭(zhēng)的成分在于，他的部分至少要做得和魯夫昆一樣好。

據(jù)諾貝爾獎(jiǎng)官網(wǎng)，1993年的兩篇論文發(fā)表后，在科學(xué)界幾乎引起了“震耳欲聾的沉默”——盡管這些結(jié)果很有趣，但基因調(diào)控的異常機(jī)制被認(rèn)為只是秀麗隱桿線蟲的特例，可能對(duì)人類和其他更復(fù)雜的動(dòng)物無關(guān)緊要。據(jù)生物醫(yī)藥行業(yè)媒體STAT，1993年前后，安布羅斯未能獲得哈佛大學(xué)的終身教職，去往達(dá)特茅斯醫(yī)學(xué)院（Dartmouth Medical School）繼續(xù)研究。

直到七年后，2000年，魯夫昆實(shí)驗(yàn)室發(fā)表了他們關(guān)于另一個(gè)microRNA——let-7基因的發(fā)現(xiàn)。與lin-4不同，let-7基因在動(dòng)物界中高度保守，普遍存在（在果蠅、斑馬魚、海膽和人類中都有表達(dá)）。這篇文章激起了科學(xué)界極大的興趣，在接下來的幾年里，數(shù)百種不同的 microRNA被發(fā)現(xiàn)。如今，我們知道人類中存在超過一千種不同microRNA的基因，并且基因調(diào)控通過microRNA在多細(xì)胞生物中是普遍存在的。

諾貝爾獎(jiǎng)委員會(huì)表示，基因調(diào)控中的microRNA最早由安布羅斯和魯夫昆揭示，這種機(jī)制已經(jīng)工作了數(shù)億年。這一機(jī)制使得生物體的進(jìn)化變得更加復(fù)雜。microRNA很重要，沒有它，細(xì)胞和組織無法正常發(fā)育。microRNA的異常調(diào)控可能導(dǎo)致癌癥，而在人類中，編碼microRNA 的基因突變被發(fā)現(xiàn)會(huì)導(dǎo)致先天性聽力喪失、眼和骨骼疾病。microRNA生產(chǎn)所需的蛋白質(zhì)之一發(fā)生突變會(huì)導(dǎo)致一種罕見的DICER1綜合征，它與多種器官和組織的癌癥有關(guān)。

安布羅斯和魯夫昆已經(jīng)為諾貝爾獎(jiǎng)“陪跑”多年。2008年，他們和英國劍橋大學(xué)（University of Cambridge）的大衛(wèi)·鮑爾科姆（David Baulcombe）共同獲得拉斯克基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)（被譽(yù)為“諾獎(jiǎng)風(fēng)向標(biāo)”）；2015年，他們與David Allis、Alim Louis Benabid、Jennifer Doudna和Emmanuelle Charpentier共同獲得生命科學(xué)突破獎(jiǎng)（全球獎(jiǎng)金最高的科學(xué)獎(jiǎng)）。他們也已經(jīng)獲得了科學(xué)界最高的榮譽(yù)和身份。安布羅斯現(xiàn)任職于麻省理工學(xué)院，于2007年當(dāng)選美國國家科學(xué)院院士，2011年當(dāng)選美國藝術(shù)與科學(xué)學(xué)院院士。魯夫昆任職于哈佛醫(yī)學(xué)院，2008年當(dāng)選美國科學(xué)院院士。

安布羅斯在拉斯克基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)的獲獎(jiǎng)感言中說，從剛進(jìn)入大學(xué)時(shí)那種極端幼稚的狀態(tài)成長(zhǎng)起來，離不開龐大的支持網(wǎng)絡(luò)。他在進(jìn)入麻省理工學(xué)院時(shí)還不知道，和正確的人共事會(huì)產(chǎn)生多么大的影響。在那里他學(xué)到的更重要的一點(diǎn)是，科學(xué)實(shí)際上是由普通人（具有普通天賦和才能的人）完成的?！皶r(shí)至今日，我最喜歡科學(xué)的地方就在于它是一項(xiàng)如此深刻、如此強(qiáng)烈的人類事業(yè)。科學(xué)事業(yè)的成功，以及個(gè)別科學(xué)家的成功，正是源于我們（團(tuán)隊(duì)）共同完成的這一事實(shí)。不僅我們個(gè)人、團(tuán)隊(duì)以及作為科學(xué)家的共同體在做科學(xué)，也許更重要的是，科學(xué)是一項(xiàng)公眾的事業(yè)。”

參考資料：

1.https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2832673/

2.https://rupress.org/jcb/article/201/4/492/37329/Victor-Ambros-The-broad-scope-of-microRNAs

3.https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3174634/

4.https://gruber.yale.edu/recipient/gary-ruvkun

5.https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2024/press-release/

6.https://www.statnews.com/2024/10/07/nobel-prize-medicine-ambros-ruvkun-awarded-prize/