·“生命之樹是我們開展任何比較生物學研究的基礎，它告訴我們一個物種從哪個祖先分支里分化出來、什么時候開始出現，也為我們推斷一個生物學性狀的演化過程和規律提供基礎。構建生命之樹這就像在畫歷史地圖，告訴我們在漫長的生命演化過程里，什么時間發生了什么事。”

浙江大學生命演化研究中心張國捷教授團隊重構并革新了現生鳥類的系統發育樹，厘清了現生鳥類各類群之間的關系，解決了鳥類類群關系長達一個多世紀的爭議。2024年4月2日，該研究在線發表于《自然》（Nature）雜志。

“我們的研究很好地解決了為何不同基因組區域構建出不同的拓撲結構，以及如何有效的綜合利用全基因組信息，構建可靠的鳥類生命之樹，也為其他動物類群演化關系的解析提供了參考。”張國捷告訴澎湃科技。

據悉，這是張國捷聯合國內外學者發起的萬種鳥類基因組計劃（Bird 10K Genomes project，B10K）第二階段的研究成果。2020年11月12日，他們已經在《自然》雜志以封面文章的形式發表兩篇研究成果，公布363種鳥類基因組數據，建立了全新的超量物種基因組比較分析方法，也為本次研究結果奠定了基礎。

據他介紹，這項研究包含363只覆蓋92%的“科”級別的鳥類物種，但更加復雜的“屬”和“種”級別的親緣關系仍待進一步解析。在前期項目的基礎上，研究團隊已經收集了約5000種鳥類物種，占全球鳥類45%，這將是他們開展下一階段“屬”級別工作、解釋鳥類物種多樣性的重要數據資源。

革新現生鳥類發育樹

據研究團隊介紹，現生鳥類有一萬多種，在生物分類學上被歸入鳥綱（Aves）中的新鳥亞綱（Neornithes），大致可以分為古顎下綱（Palaeognathae）和今顎下綱（Neognathae）。古顎下綱包含了大量無法飛行的鳥類，比如非洲的鴕鳥、澳洲的鴯鹋（ér miáo）、新西蘭的鷸鴕（yù tuó），南美洲的大美洲鴕和具有飛行能力的?（gōng）鳥等。今顎下綱可以進一步分為雞雁小綱（Galloanseraes）和新鳥小綱（Neoaves）。雞雁小綱由雞形目和雁形目共同構成，包括雞、鴨和雁等。所有其他鳥類都隸屬于新鳥小綱，也被稱為新鳥類，占現生鳥類的95%。

過去一百多年里，鳥類系統分類學的研究人員通過不同數據類型，對新鳥小綱主要類群之間的系統發育關系，提出了各種各樣的觀點，也產生了許多爭議。在這項研究中，張國捷團隊以全基因組范圍篩選的基因間區比對序列數據集重新構建了現生鳥類的系統發育樹，提供了一套新的鳥類分類劃分方案。

新的鳥類生命之樹將新鳥小綱劃分為四大分支。第一個分支是以火烈鳥與??（pì tī）為代表的奇跡鳥類（Phoenicopterimorphae）。第二大分支包含了鴿、鴇與杜鵑的鴿鴇類（Columbaves）。第三大分支囊括南鳥類（Australaves）和非洲禽類（Afroaves ）的陸鳥類（Telluraves），前者包括雀鳥、鸚鵡、叫鶴和隼等，后者包括海雕、鷹、美洲鷹以及鴟鸮（chī xiāo）和啄木鳥等。

新的鳥類系統發育關系示意圖。圖片來源：張國捷團隊，Josefin Stiller和陳光霽 繪

他們還提出了一個全新的分支——元素鳥類（Elementaves），既包括主要在水域活動的企鵝、潛鳥、信天翁等鷺形類（Phaethoquornithes）、鶴形類（Cursorimorphae）鳥類，也包括主要在陸地活動的麝雉等，還有更擅長在天空活動的夜鷹和雨燕等夜鷹目（Caprimulgiformes）鳥類。

在元素鳥類中，具有翼有爪這一返祖特征的麝雉所在麝雉目（Opisthocomiformes），一直以來存在分類地位不確定以及系統發育位置不明確的問題，依據新的鳥類生命之樹，麝雉目與鶴形總目（Cursorimorphae）的鳥類親緣關系更為相近。而包含了夜鷹、雨燕和蜂鳥的夜鷹目也從新鳥小綱基部類群，被重新劃定為與鷺形類具有更近的親緣關系。

過去的研究將這幾類鳥類分散在不同的演化分支里，但這項研究結果表明它們其實來自于一個單系群，即由相同的祖先分化而來。“我們的研究校正了前人研究的認識誤區，對之前認為的演化關系進行了較大幅度的調整。”論文共同作者、中國科學院大學博士研究生陳光霽說。

“生命之樹是我們開展任何比較生物學研究的基礎，它告訴我們一個物種從哪個祖先分支里分化出來、什么時候開始出現，也為我們推斷一個生物學性狀的演化過程和規律提供基礎。構建生命之樹這就像在畫歷史地圖，告訴我們在漫長的生命演化過程里，什么時間發生了什么事。”張國捷向澎湃科技表示。

追溯鳥類輻射適應性演化

據張國捷介紹，精準構建生命之樹是進一步理解生物多樣性演化規律的前提條件，而現生鳥類譜系關系是生命之樹上最經典、最具代表性的難題。其難點主要在于，鳥類在歷史上經歷過多次物種大爆炸，也被稱為“輻射適應性演化”。其中一次是在距今約6千萬年的恐龍大滅絕之后，那是脊椎動物演化歷史中距離現在最近的如此大規模的輻射性物種大爆發事件。

早期新鳥類輻射適應性演化發生的時間一直備受爭議，主要的爭議點在于該事件發生在導致恐龍大滅絕的白堊紀-古近紀（K–Pg）滅絕事件界線之前還是之后。

研究者們提出了兩種假說。“大規模幸存”假說（mass survival）認為，新鳥類群輻射性演化發生在大滅絕事件之前，新鳥類先發生快速輻射適應性演化，隨后多個新鳥類類群在希克蘇魯伯（Chicxulub）隕石撞擊引起的全球變化中幸存下來。“大爆炸”假說（big bang）則認為，新鳥類群的快速輻射適應性演化發生在大滅絕事件之后，該事件的發生得益于大滅絕事件空置出來的生態位。現有的化石證據更加支持后者。

張國捷團隊構建的鳥類系統發育時間樹，為新鳥類群在白堊紀-古近紀界線后發生快速的輻射適應性演化提供了更確切的證據。

“我們還定位了鳥類的另一個輻射性演化事件，這一事件發生在古近紀-新近紀界線之后，距今大約2240萬年，結果導致了雀形目鳥類成為了現代鳥類的第一大類群。這個類群目前有超過6000個物種。”論文共同作者、浙江大學生命演化研究中心的馮少鴻研究員說。

當時鳥類的輻射適應性演化是如何發生的？張國捷向澎湃科技解釋，白堊紀-古近紀界線發生了以恐龍為代表的物種大滅絕，所有的大型動物都消失了。對于鳥類的祖先這樣相對小型的動物來說，天敵帶來的生存壓力一下子就減小了，原本由恐龍占據的生態位空缺出來，輪到它們去占據。“我們的研究證據發現鳥類的祖先在那個時候的有效種群數量快速上升，相對腦容量提升，說明鳥類的生存環境極大改善。還有體重減輕，說明鳥類的飛行能力快速成熟。”

“試想一下，一個大家族忽然有了非常多的生存資源，它們可以選擇在海邊生活，在森林里生活，或者在喜歡的環境中四處遷徙——當它們的生活環境發生分化，自然環境對它們的選擇壓力也是向著不同方向的，自然選擇將鳥類的祖先推向了多個演化方向。”張國捷說。

撥開鳥類學研究迷霧

張國捷告訴澎湃科技，這項研究歷時4年，其間遇到的最大困難是：快速的物種大爆發總是伴隨一些復雜的演化事件，使不同的DNA片段有不同的演化歷史。因此，如何尋找合理有效且足夠的DNA位點來解析物種關系是研究團隊面臨的第一個難題。

他們通過多次測試驗證，最終確定不編碼蛋白的基因間區序列是進行系統發育關系重構分析的最理想選擇。過去，這些序列通常被認為是垃圾序列。研究團隊進一步總結了相關規律，揭示了基因間區數據類型相較于基因外顯子、內含子與超保守原件在解析大規模系統發育關系中的優勢。“與增加物種的數量相比，充足的有效數據量對構建穩定可靠的系統關系樹更為關鍵。”張國捷說。

另一大挑戰是計算資源瓶頸。據張國捷介紹，本次研究所用的數據量是他們在2014年時所做工作的50倍，這是系統關系研究領域前所未有的嘗試，因此面臨前所未有的算力挑戰。研究中最為耗時的一個分析，在超級計算機上總共耗費了約120萬cpu時的計算資源。張國捷課題組與多個國家的超算中心合作，用多地區分布式計算并行處理，同時優化了許多構樹方法，最終既保證數據充分使用，同時盡量減少計算需求。

據張國捷介紹，鳥類為達爾文提出自然選擇學說和共同祖先理論提供了啟發，奠定了現代生物學的理論基礎。過去近兩個世紀對鳥類的研究極大地推動了演化生物學、生態學、行為學、生物地理學、傳染病學、保護生物學及氣候變化研究等學科的發展。但在過去一個多世紀里，眾多鳥類物種如何分類，不同類群之間的親緣關系和演化地位是什么樣的，一直沒有定論。

“可以說，鳥類學研究存在一層迷霧，過去基于不確定的鳥類生命之樹所得到的一些結論可能是錯誤的。”張國捷說。

因此，張國捷于2010年發起并領導了萬種鳥基因組計劃（B10K），旨在構建所有現生約10500種鳥類的基因組圖譜，揭示整個鳥綱物種的種群變化歷史。

B10K的第一階段是“目”級別的研究項目。在該階段，研究團隊對現生鳥類36個重要代表分支進行基因組解讀，建立了全基因組構建生命之樹的新方法，獲得了高支持度的“目”級別一致樹，結束了過去無法區分鳥類目級別關系的尷尬局面。這也是當時對同一類群物種最大規模的基因組演化歷程分析，是利用比較基因組學揭示生物宏觀演化歷史的重要一步。

同時，研究團隊還就鳥類性染色體的復雜演化歷程、鳥類鳴唱行為在大腦內的基因調控機制等一系列問題，以專刊形式在《科學》（Science）雜志發表8篇研究論文，另外20篇論文在其他學術期刊同時發表。

2014年之后，B10K計劃進入“科”級別的攻關，在《自然生態與進化雜志》（Nature Ecology & Evolution）、《美國科學院院報》（PNAS）等國際權威學術期刊上發表了一系列研究成果。