【編者按】

科普畫家蔡沁（微博名：我自己掰一個）創作的史前生物輕科普手繪圖鑒《史前生物你叫啥》最近由湖南科學技術出版社出版。書中的內容曾在《博物》雜志上以“史前奇葩說”專欄形式連載，深受讀者喜愛。本文摘自該系列中的《恐龍和它的朋友們》一書，澎湃新聞經出版方授權刊載，標題為編者后擬。

《史前生物你叫啥》（共三冊），蔡沁/著，湖南科學技術出版社，2023年10月版

從恐龍到鳥類

什么是鳥？曾經人們把“帶羽毛的會飛的脊椎動物”作為鳥類的定義。然而自20世紀末起，中國東北相繼出土大量帶羽毛的恐龍化石，讓原先的鳥類定義受到了質疑——帶羽毛的是鳥？很多恐龍也帶毛；會飛的是鳥？不少恐龍也掌握了飛行的技巧。

根據目前最新的研究，廣義的鳥類即鳥翼類，學界通常把始祖鳥設定為最原始的鳥。而狹義的鳥類即新鳥亞綱，即被稱為“鳥綱”的現代鳥類。

“鳥類起源自恐龍”的學說早在19世紀中葉就由查爾斯·達爾文的忠實擁躉——托馬斯·亨利·赫胥黎提出，他發現始祖鳥和美頜龍有許多相似之處。18-19世紀歐洲是以基督教為主流的時期，大家更相信神創論，而進化論并未獲得大家的認可。在沉寂了百年后，美國古生物學家奧斯特羅姆對比了新發現的恐爪龍化石與鳥類的相似之處，于1973年再次“復活”了鳥類起源自小型獸腳類恐龍的假說，開啟了“恐龍文藝復興”時代。1996年，在我國遼寧發現了第一塊帶羽毛的恐龍化石，將鳥類演化研究推向了一個新的高潮。

如今，非鳥恐龍是鳥類祖先已成為學界乃至大眾公認的觀點，科學家的研究方向已從“鳥類是從恐龍演化來的嗎”轉向了“恐龍是怎樣演化成鳥類的”。隨著新技術的日新月異，多學科合作成為鳥類演化研究的大趨勢。相信在未來的某一天，人類終究能徹底揭開鳥類演化的神秘面紗。

寐龍（左）和馳龍（右）所屬的傷齒龍類和馳龍類恐龍，是與鳥類關系最近的獸腳類恐龍之一，從它們身上可以看到許多鳥類的特征

簡明鳥類演化樹

鳥兒身體里的恐龍

鳥類是由獸腳類恐龍演化而來，如今這已是不爭的事實。在現代鳥類身上，我們能否看到它們祖先當年的影子？其實恐龍的演化密碼早就藏在了地球上每一只鳥兒的身體里。

叉骨是鳥類身上由鎖骨和間鎖骨愈合而成的V字形骨骼。抬起翅膀時叉骨壓縮，放下翅膀時彈回原來的位置，仿佛一個彈簧幫助鳥兒拍打翅膀。此外有彈性的叉骨還能防止肩帶壓迫氣管。科學家原本以為叉骨是鳥類特有的，但如今已在許多獸腳類恐龍身上也發現了。

鳥類的骨骼是中空的，除了減輕體重以便飛行外，還藏著一個秘密：氣囊。骨骼中的氣囊與肺相通，可以讓鳥兒無論是吸氣還是呼氣都能獲得新鮮的氧氣。令人驚訝的是，在蜥臀目恐龍身上，學者們也發現了氣囊存在的痕跡，由此可見恐龍也曾擁有高效的呼吸系統。

鳥類的肩帶是由肩胛骨、烏喙骨和叉骨組成的結構，鳥兒想要振翅飛行就離不開肩帶的幫助。通過對比，古生物學家發現中國鳥龍的肩帶已經可以支持它們做出拍打翅膀的動作。但想要騰空飛起，除了拍打翅膀，還需要不對稱的飛羽產生的升力——中國鳥龍翅膀上的飛羽是對稱結構。

中國鳥龍

筑巢孵卵是大部分鳥類的習性，研究人員告訴我們恐龍也能做到。生活在蒙古的竊蛋龍類恐龍——葬火龍，就被發現趴在自己的巢穴孵卵的化石。化石顯示，葬火龍會將蛋沿巢穴邊緣產下一圈，自己站在巢穴中央，再用胳膊和尾巴遮蓋恐龍蛋以孵化。

葬火龍

鳥類的蛋有各種顏色和斑紋，主要是因為蛋殼上的原卟啉和膽綠素組合而成。科學家在廣東的河源龍蛋殼上也發現了類似的化學物質，鑒定出其顏色是類似鴯鹋蛋的藍綠色。人們還發現北美洲的恐爪龍蛋上具有斑紋，可能是為了偽裝成周圍的植物的保護色，避免被掠食者偷吃。

現代鳥類的末端尾椎愈合成一塊尾綜骨，而恐龍中的竊蛋龍類、鐮刀龍類和擅攀鳥龍類的某些成員也擁有原始的尾綜骨。屬于竊蛋龍類的尾羽龍，它們的尾巴上還長有扇狀的尾羽，可能和某些現代鳥類一樣，是求偶時吸引異性的裝飾。

隨著好萊塢大片《侏羅紀公園》火爆全球，伶盜龍一躍成為世界聞名的恐龍明星。電影中的伶盜龍渾身布滿鱗片。然而越來越多證據顯示，伶盜龍可能長有羽毛，甚至長有翅膀。2007年9月，古生物學家在伶盜龍的前臂化石上發現了羽莖瘤（Quill knobs）的痕跡，間接證明了伶盜龍擁有羽毛。

伶盜龍，分布：蒙古、中國，生存時間：晚白堊世，種類：獸腳亞目·馳龍科

羽莖瘤結構同樣存在于現代鳥類身上，雖說有翅膀的鳥類不一定長有羽莖瘤（如火烈鳥），但一般來說有羽莖瘤的鳥類都長有羽毛和翅膀。加上伶盜龍的近親如小盜龍、中國鳥龍、振元龍等馳龍類恐龍身上都發現了羽毛和翅膀化石的印痕，所以伶盜龍也有可能擁有羽毛以及翅膀。

霸王龍長羽毛嗎？直到今天，科學家仍未發現霸王龍是否帶有羽毛的證據。但在霸王龍的遠房親戚身上，研究人員尋找到了一些關鍵線索。羽王龍是一種生活在早白堊世我國東北地區的霸王龍類恐龍，身長9米的它是目前已知體型最大的帶羽毛恐龍。在羽王龍化石上，古生物學家發現了原始毛發，最長的一根可達20厘米。彼時，羽王龍活躍的區域是高海拔的寒冷地帶，冬季還會下雪，長長的毛發可以起到保暖的作用。

羽王龍，分布：中國，生存時間：早白堊世，種類：獸腳亞目·霸王龍超科

食繭：恐龍進食的秘密

現代鳥類尤其是肉食性鳥類在捕獲并吞食獵物后，會將獵物身上無法消化的部分（比如骨骼、皮毛和羽毛等）經過消化道擠壓成團后吐出來。這種團塊狀物質被鳥類學家稱為“食繭”，通過辨析食繭中的成分，可以判斷出鳥類吃了什么。古生物學家發現，食繭并不是鳥類的專屬，在不少恐龍中也能見到。

2018年，古生物學家在6只近鳥龍化石標本的咽喉部及消化道發現了團塊狀的物體，據推測這些就是近鳥龍未吐出的食繭。在食繭中，辨認出了蜥蜴的殘骸以及魚鱗、魚骨等食物。這一發現或許暗示近鳥龍也擁有接近現代鳥類吐食繭的本領，它們的消化系統可能也比我們想象地更接近鳥類。然而并非所有恐龍都會采用吐食繭的方式來處理不消化的食物。古生物學家在另一種小型帶羽毛恐龍——小盜龍的腹中也發現了食物的殘骸，但和近鳥龍相比，小盜龍肚中的食物相對更完整，而非擠壓成塊。研究人員猜測，小盜龍的消化能力或許比近鳥龍強，獵物身上的骨骼和皮毛等經過消化最終會隨著糞便排出體外。