北京時間8月16日凌晨，中國科學院遺傳發育所研究員、分子農業生物學中心主任傅向東作為通訊作者的一篇歷時6年產出的新成果在線發表在頂級學術期刊《自然》（Nature）。該成果或預示著新“綠色革命”的到來：農作物可以做到高產、低肥。

上世紀60年代，以降低農作物株高、半矮化育種為特征的第一次“綠色革命”，使得全世界水稻和小麥產量翻了一番，解決了溫飽問題。

半個多世紀之后，被打上“綠色革命”烙印的水稻、小麥讓農學領域的專家開始為另一項新的問題困擾。“半矮化農作物株高變矮了使得它對化肥不敏感，帶來的后果就是對氮肥的利用效率也下降了，使得現在我們的農民大量施肥，但并沒有獲得他們真正想要的產量，同時又導致了環境問題。”傅向東在接受澎湃新聞記者（www.6773257.com）采訪時如此表述。

傅向東帶領的團隊長期研究如何獲得高產而少肥的農作物。傅向東稱，“這是育種專家的一個共同目標，但長期以來一直沒有解決。”此次發表的成果，將農業領域并不陌生的轉錄因子GRF4 （GROWTH-REGULATING FACTOR 4）一項此前未被發現的功能展現出來，讓上述目標進一步接近實現的可能。

“原來大家并不清楚為什么‘綠色革命’品種氮肥利用效率會下降，所以我們的研究就是針對這個問題展開。GRF4讓我們找到了一個新的策略，就是既維持農作物的高度不變，讓它抗倒伏，同時提高氮肥的利用效率，實現了少投入、多產出的目標。”傅向東表示。

在《自然》同時發表的一篇評論文章中，來自日本名古屋大學生物科學和生物技術中心的兩名同行業專家Fanmiao Wang 和Makoto Matsuoka點評傅向東等人的成果，“一場新綠色革命即將到來。”他們認為，這項研究將激勵其他研究人員發現更多其他和氮利用相關的基因和分子。

傅向東本人表示，“這項工作既保持了綠色革命品種的半矮化優點，同時又提高了氮肥利用效率，我們應該是站在了巨人的肩膀上再往前走了一步。這也符合目前國內少投入、多產出、保護環境的育種理念，我個人覺得對主要農作物育種影響還是蠻大的。”

“綠色革命”的功與過

20世紀60年代前后，化肥開始在農業領域廣泛使用。肥料的使用促進了農作物生長發育，長勢喜人的農作物理論上這會使得產量更高。

但同時產生了一個弊端。株高越高、穗子越大的農作物負擔更重，尤其在暴風驟雨的惡劣環境中極易倒伏。也就是說，化肥使用之后產生了農作物倒伏的問題，出現倒伏產量自然也減少了。

“這樣就催生了農作物半矮化育種，農作物重心下降之后就抗倒了。這就使得全世界水稻和小麥的產量翻了一番，也就是所謂的第一次‘綠色革命’。”傅向東稱。

傅向東提到，“現在所有的水稻和小麥品種都帶有‘綠色革命’基因。”

解決抗倒伏、耐肥的同時，另一個問題在上世紀90年代被逐漸意識到。

“上世紀60年代到90年代，隨著化肥使用量的增加，產量是增加的。但到了上世紀90年代之后出現了一個拐點，化肥使用量一直在上升，但產量并沒有提高”傅向東表示，農民都希望施更大量的肥從而獲得更高的產量，但事與愿違。

也就是從那時候開始，現有主要農作物對氮肥利用效率低成為一個長期待解的謎。目前，中國水稻氮肥利用率平均只有35％。

與此同時，氮肥大量使用帶來的環境問題與日俱增。“國內肥料的使用量是全世界平均的3倍，這個壓力是很大的，所有尤其在中國，提高氮肥利用效率是非常重要的。”

目前，中國水稻種植面積占世界水稻種植面積的20％，但中國水稻氮肥用量卻占全球水稻氮肥總用量的37％。持續大量的氮肥投入，不僅浪費了資源和能源，而且加劇了土壤酸化、水體富營養化和農業溫室氣體排放等一系列生態環境污染問題。

“為了增加一點點的產量，需要多施很多的肥。50年后，我們碰到了新的困擾。”傅向東表示。

問題的關鍵：GRF4

這項研究始于6年前，傅向東課題組著手尋找氮利用效率低下的原因。

以水稻為例，研究團隊比較了大量帶有“綠色革命”基因（SD1，等位基因突變會造成半矮化）的品種，研究它們對氮肥的吸收、同化（植物體內無機態氮轉化為有機態氮的過程）的差異性。

“我們就發現，有些品種對氮的吸收能力高一些、有些品種吸收能力低一些，但是它們都是帶有‘綠色革命’基因的，這些都是育種家在用的。”傅向東表示。

氮吸收和產量差異。

在論文中，研究團隊選取了36個秈稻品種。充足的氮肥條件下水培4周測各品種對氮的吸收，同樣在高肥條件下土壤種植各品種來采集產量數據。結果顯示，36個品種對氮的吸收效率存在最大為3倍的差異。

同時研究團隊發現一個有意思的現象，即所有現在的高產品種，它們對氮的吸收能力都不是最高的。“我們當時看到這個結果還是很高興的，這就意味著現在的所有品種還有改良空間。”

研究團隊用上述品種構建了一個遺傳群體，去了解到底哪個基因能決定氮肥吸收能力增強。最終，研究團隊通過QTL定位、圖位克隆等技術找到了氮肥高效利用的關鍵基因，即GRF4。

實際上，科學家對GRF4并不陌生。此前的研究表明，GRF4可以調節穗子大小、生長分子細胞分裂素的水平，這些都和產量相關。也有研究認為，GRF4可能參與了赤霉素（一種植物激素）信號傳遞途徑，對植物生長發育起重要調控作用。不過，具體分子機制并不是很清楚。

找到關鍵基因之后，研究團隊在“綠色革命”品種的基礎上改造水稻，上調GRF4的表達。結果顯示，和對照組“綠色革命”品種相比，上調GRF4表達的水稻對氮吸收能力增強。

GRF4和“盟友”在半矮化水稻中被挑撥

研究團隊接下來的問題就是GRF4決定氮吸收效率的機制是什么？

論文提出了GRF4和水稻中DELLA蛋白家族成員SLR1之間的相互作用關系。

何為DELLA蛋白？這將回溯到“綠色革命”的機制。“在我讀博士和博士后期間（2000年前后），包括我導師在內的很多課題組都在追尋‘綠色革命’品種的機理是什么，哪些基因在如何相應地調控植物生長。”傅向東表示。

經過很長時間發現，“綠色革命”的根本是DELLA蛋白的積累量增加了，而DELLA蛋白會抑制植物株高生長，植物自然就變得半矮化。

具體到水稻中，即表現為SD1等位基因的突變，在小麥中則是Rht等位基因的突變。正常情況下，赤霉素會通過破壞DELLA蛋白來促進農作物生長。然而，在上述基因突變的情況下，農作物的赤霉素活性被降低。

GRF4作用機制示意圖。

傅向東等人的這項最新成果中發現，GRF4能結合到參與氮吸收代謝的基因的啟動子上，通過激活這些下游的基因來增加氮的吸收和代謝。同時，GRF4需要另一個關鍵“盟友”GIF1的助推。

而水稻中DELLA蛋白家族成員SLR1剛好具有一種類似“挑撥盟友”的作用，抑制GRF4和GIF1之間的作用，從而抑制了GRF4的轉錄激活活力，最終抑制了氮的吸收代謝。

此外，正因為GRF4和DELLA蛋白家族之間存在相互作用，研究團隊證實，GRF4也是赤霉素信號傳遞途徑的一個關鍵元件。赤霉素通過促進DELLA蛋白降解，進而增強GRF4轉錄激活活性，實現植物葉片光合碳固定能力和根系氮吸收能力的協同調控，從而維持植物碳-氮代謝平衡。

研究最終證實，GRF4是一個植物碳-氮代謝的正調控因子，可以促進氮素吸收、同化和轉運途徑，以及光合作用、糖類物質代謝和轉運等，進而促進植物生長發育。

傅向東等人認為，GRF4新功能的發現不僅豐富了對于赤霉素信號傳導分子機制的認識，而且從分子水平闡明了“綠色革命”矮桿育種伴隨氮肥利用效率低下的原因，并提出了明確的解決方案。

新“綠色革命”或將到來

值得注意的是，這不是傅向東團隊首次找到提高氮使用效率的秘訣。

2014年，研究團隊曾找到另一個關鍵基因DEP1同樣能提高氮的使用效率。“這兩個發現的分子機制是不一樣的，這次是赤霉素信號途徑，當時是G蛋白信號途徑。這兩個機制之間不會互相拮抗（阻抑作用），所以組合在一起會有好上加好的效果。”

傅向東認為，把上述兩個基因組合起來用在水稻中，將來的應用前景可能更大一些。

而前述提到的Fanmiao Wang 和Makoto Matsuoka在點評傅向東等人的成果時則表示，這項研究將激勵其他研究人員發現更多其他和氮利用相關的基因和分子。

當氮利用效率提高途徑的選擇項越來越多的時候，一場新的“綠色革命”將到來。Fanmiao Wang等人如此表述。

傅向東談及其長期以來的研究工作，“我們實驗室的理念是，減少肥料的使用量有很多種辦法，但是一定是在保證產量不減的前提下減少施肥量，因為這樣才能真正被育種家和農民接受的。”

而這項最新的成果或是一項接受度很高的育種選項。“第一，它對氮的吸收利用效率更高了；第二，它能增加產量；第三，它能使植物莖稈變粗更加耐倒伏。這三個性狀對農業生產是非常有利的。”傅向東表示。

如何評價這項耗時6年的工作？傅向東感慨，第一次“綠色革命”解決了產量的問題，但留下了氮肥利用效率的問題。現在我們這個工作既保持了“綠色革命”品種的半矮化優點，同時又提高了氮肥利用效率。“應該是站在了巨人的肩膀上再往前走了一步，也符合目前國內少投入、多產出、保護環境的育種理念，我個人覺得對主要農作物育種影響還是蠻大的。”

不過，傅向東強調，這僅僅是理論上的突破。“告訴了我們有這樣的應用前景，真正的應用前景還是要靠育種家一線的實踐才能證明。”其團隊目前已經在和育種專家合作去開展相關工作，“我們希望找出更多的優異等位基因來供育種家選則，雖然每個育種家有他自己的理念，但我們希望能提供給他們一些好的材料。”