在海洋學家應該會喜歡的書《翡翠島編年》里看到愛爾蘭詩人寫的《洋流頌》，那之后便滿腦子都是鰻魚。

不是鰻魚飯。愛爾蘭人說的鰻魚和鰻魚飯里面的鰻魚不是同一種——前者是歐洲鰻魚（Anguilla anguilla），后者是日本鰻魚（Anguilla japonica）。此外還有生長在北美東岸的美洲鰻魚（Anguilla rostrata）。它們都一樣的怪毛病：喜歡不遠萬里跑到奇怪的地方交配。歐洲鰻魚和美洲鰻魚跑到大西洋中間的馬尾藻海，日本鰻魚也很怪，非要到太平洋中間的駿河海山附近去——如果你不知道這是哪的話，就在全世界最深的那個馬里亞納海溝西邊。

據說鰻魚一輩子只交配一次。

當幾十年吃吃睡睡單身狗

然后回老家結婚

歐洲鰻魚可歌可泣的一生大致是這樣的：在它們還是半透明的小娃娃的時候，就要借著海流，踏上千里迢迢歐洲尋根之旅。然后，只要成功洄游到歐洲老家，就可以先松一口氣，除了擔心被抓起來做菜以外，暫時不用忙著找對象。在歐洲的淡水里無憂無慮地吃了睡睡了吃，從環節動物到魚類無所不吃，歐洲人還腦洞大開說可以用鰻魚防治入侵物種小龍蝦，可見其戰力堪比中國人民。

歐洲鰻魚小時候經常干的兩件事：一、躲在沙里（左），二、吃小蟲子（右）。｜arkive.org

期間也沒人催它們結婚，如此孤獨一生，悠哉游哉活上幾年乃至幾十年——直到有朝一日突然開竅（性成熟約等于死期將至），這下吃貨變成了情種，也就是說，它們儲備好路上用的以及交配用的能量（貼好秋膘），然后再也不吃不喝，上路奔赴它們的出生地馬尾藻海，目的只是“相愛然后死亡”。這一路上大概要花六個月，秋天出發，第二年春天到。在路程后半段，鰻魚漸漸用繁殖器官充滿自己的身體，到達目的地，然后繁殖，然后死。

鰻魚一生可分為形態不同的六個階段:①卵期（Egg），②不會游泳，只會順著洋流漂的柳葉鰻期（Leptocephalus），③來到大陸附近、渾身透明的玻璃鰻期（Glass eel），④來到淡水河口、身體里出現黑色素的鰻線期（Elver），⑤成長階段可達8-20年的黃鰻期（Yellow eel），⑥眼睛變大、腹部銀閃閃的銀鰻期（Silver eel），準備回老家結婚（這么說來，老家到底是哪，大陸還是海洋？）。｜www.u-tokyo.ac.jp

給我們講這個故事的是那個《百年孤獨》看四遍的環境基因組學教授，不知道是不是小說看多了的緣故，講起傳奇故事來特別有感染力。他說沒有人知道為什么歐洲鰻魚（而且還有美洲鰻魚）要跑到馬尾藻海繁殖——跑到那么貧瘠的水域繁殖！海水缺乏營養，馬尾藻又不好吃，難道是那邊的高考錄取分數線低？

美洲鰻魚和日本鰻魚的愛情故事也是大同小異。那么問題來了：美洲鰻魚和歐洲鰻魚都是春天在馬尾藻海繁殖，它們會不會干脆廣泛地雜交一下，變成同一種呢？并沒有。

從形態學上說，美洲鰻魚和歐洲鰻魚脊椎骨數量不一樣，各類分子生物學標記也都顯示它們的不同。也就是說，至少在大多數情況下，鰻魚都只找來自同一方向的另一半，“一公一母兩只鰻魚分別從大西洋兩岸游來，在馬尾藻海上演感動的鵲橋相會并交配”這一劇情并沒有發生。不僅如此，那些半透明、像柳葉一樣扁平的小鰻魚們，明明出生地相同，卻像受到不同的召喚似的，堅定地走上不同的道路——美洲鰻魚向西，歐洲鰻魚向東，借著海流踏上或許長達好幾年的征程。小鰻魚這么明確“屬于自己物種的去向”，而沒有一不小心就被另一股海流卷了去，想想實在是很了不起的一件事，而其中原因還沒有人解釋清楚。

本文所述三種鰻魚前往繁殖地路線示意圖。黃色箭頭：美洲鰻魚。黑色箭頭：歐洲鰻魚。紅色箭頭：日本鰻魚。小鰻魚遷徙回家的方向與之相反。｜By Strebe (Own work) via Wikimedia Commons（注意：本圖高度抽象，為小學美術不及格的筆者用畫筆工具所作之“靈魂畫作”，不代表實際遷徙路徑。實際上鰻魚所生活的河流遍布北美、歐洲、北非、東亞沿岸，遷徙路徑也更加復雜。）

日本鰻魚瀕危、歐洲鰻魚極危

然而它們不肯在養殖場繁衍

接下來說說鰻魚飯吧。鰻魚飯和鰻魚的愛情故事有什么關系呢？這么說吧，事事講究的日本人不可能在鰻魚飯這么重要的事情上忽略鰻魚繁殖問題。秋天的日本鰻魚理應最為肥美，此時性成熟的鰻魚貼秋膘完畢準備出發，體內脂肪含量最高。然而，審美觀一向奇崛的日本人民對這些并不感冒，偏偏時興在夏天吃鰻魚，每年夏天都有專門的吃鰻魚日。好像知乎某文中還有個說法，說是比起秋季鰻魚的肥美，更欣賞夏季野生鰻魚的清瘦云云。與斗志昂揚時刻準備為愛犧牲的家伙相比，更喜歡尚未擺脫單身狗心態的青澀少年——這樣一解說，立刻就有日本人的審美范兒出來了……（不，其實人家或許只是夏季食補，或者是想個招賣出夏季不肥的鰻魚……）

所以我們吃的鰻魚飯……統統都是處男處女耶？｜Pixabay

只是如今再追求吃野生鰻魚的食補似乎有些不合時宜：日本鰻魚近年來榮登IUCN瀕危名單（EN），鰻魚飯的暢銷大概功不可沒。那么退而求其次，吃養殖鰻魚呢？養鰻魚的人的確很多，以前廈門就有養鰻魚的，直接做成烤鰻出口日本，小時候吃的鰻鈣大概是鰻魚骨副產品——但那都是從已經洄游到大陸附近的玻璃鰻或者小鰻線開始養，沒人有辦法讓它們在養殖場里產卵然后從頭養起，沒辦法在人工條件下實現“生命的輪回” （closing the life cycle）。所以就算養殖鰻魚，通常也要依靠（瀕危的）野生魚苗供應，難怪養殖鰻魚生意難做，鰻魚飯價格也是年年高漲。

而要想讓鰻魚完全在人工條件下繁殖，有很多困難。比如說首先你就不知道它們幾時才會性成熟，同時有一對兒性成熟更是奢望；更何況人工養殖條件下性別比例容易失調（是的，鰻魚的性別不是一生下來就決定的，其他很多魚也是如此），養出一堆單身漢——池中鰻魚真可謂情路坎坷。

在太平洋鰻魚繁殖區捕獲的雌性（左圖）和雄性（右圖）日本鰻魚｜Tsukamoto et al., 2011。

盡管少數淡水鰻魚也有性染色體，但實際發育的性別并非由性染色體決定，主要還是受周圍環境影響。種群密度低時，鰻魚主要發育成雌性。種群密度高時，鰻魚主要發育成雄性。這種機制有利于野外種群數量自動調節，但在擁擠的養殖場中就容易產生大量好基♂友。

就算實現了成功交配，也很難把下一代養大。原來，能完成漫漫返鄉長路的小鰻魚并非等閑之輩，它們生性高冷，不像其他其他仔魚一樣吃浮游生物，而是吃一種聽起來像詩一般的食物——海雪（marine snow）。這名字動聽的海雪實際上是浮游生物的代謝產物及其他一些碎屑粘成一團，在海中緩慢下落——也就是說基本是糞便和尸體。沒辦法，性格別扭的小鰻魚非此物不吃，一出生就有夠難養。老師在課上說其實日本人已經通過打激素啊人造海雪啊一系列非常手段在實驗室里養起了鰻魚，不過他們肯定想把鰻魚飯留著自己吃，決不公開技術。

歐洲人對鰻魚的熱愛也不亞于日本人，而且他們的吃法更加殘暴，吃幼年鰻魚就像我們吃銀魚似的，抓一大把炒了吃，好像還是道西班牙名菜。人家好不容易剛從馬尾藻海游回來耶？居然一吃一大把。連個養肥的過程都沒有。

幼年鰻魚的圖片找不到，放張小銀魚干意思意思，大家意會一下…… | pixabay

近年歐洲鰻魚繁殖率大大下降（據說主要是因為歐洲淡水流域鬧饑荒，沒吃飽沒力氣游過去繁殖），已經上了IUCN“極危”紅名單（CR），比瀕危的日本鰻魚飯還高一級，如今要是再堅持吃正宗炒鰻魚，恐怕不僅是吃法殘暴，而且是和整個物種過不去了。令我不解的是，西班牙超市里還是在賣一些狀似冰凍幼年鰻魚的食物，而且賣得很便宜，便宜到我能肯定它不會是極危正宗歐洲鰻魚。于是我買過一點，照銀魚煎蛋的做法做了，果然吃起來也很像銀魚煎蛋。據水產業知情人士介紹，這些狀似鰻魚的東西有可能是用魚肉做的高仿品，類似某大學食堂拿兩只螃蟹小腳裹上蟹肉棒當炸蟹鉗賣。

我本來想寫那（像一切洄游魚類一樣）轟轟烈烈略帶鄉愁的愛情故事，一不小心又寫到了能好怎。所以說腦子里的果然還是鰻魚飯么。

參考文獻

[1]海洋愛好者/海洋恐懼癥患者（常常是一回事）看這篇：哈利·克里夫頓《洋流頌》包慧怡 譯

[2]Katsumi Tsukamoto et al., Seamounts, new moon and eel spawning: The search for the spawning site of the Japanese eel, Environmental Biology of Fishes 66: 221–229, 2003.海山，新月與鰻魚繁殖：日本鰻魚繁殖地探秘（走近科學啊你）。那個new moon的意思是說日本鰻魚可能比較喜歡在沒有月光的夜晚交配。

[3]Katsumi Tsukamoto, Spawning of eels near a seamount, Nature 439: 929, 2006.（日本）鰻魚在海山附近繁殖（看人家這標題多正常）

[4]Katsumi Tsukamoto et al., Oceanic spawning ecology of freshwater eels in the western North Pacific, Nature Communications 2, Article number: 179, 2011. 是不是所有日本鰻魚的文章都是這位Tsukamoto寫的……

[5]Vincent J. T. van Ginneken & Gregory E. Maes, The European eel (Anguilla anguilla, Linnaeus), its lifecycle, evolution and reproduction: a literature review, Rev Fish Biol Fisheries 15:367–398, 2005. 歐洲鰻魚生活史，進化與繁殖綜述（其中也提到美洲鰻魚的繁殖）。有必要說明，作為一篇有節操的愛情故事，本文并未詳述鰻魚交配過程。想看教學片的同學注意了：這篇文獻里有圖片資料。

[6]Laura Aquiloni et al. Biological control of invasive populations of crayfish: The European eel (Anguilla anguilla) as a predator of Procambarus clarkii, Biological Invasions. 12(11):3817-3824, 2010.一物降一物：歐洲鰻魚捕食入侵物種小龍蝦

[7]Ibon Cancio教授的課堂故事

[8]好奇美洲鰻魚有沒有跟歐洲鰻魚雜交的看這篇：Jacobsen, M. W. et al., Genomic footprints of speciation in Atlantic eels (Anguilla anguilla and A. rostrata), Molecular Ecology 23, 4785–4798, 2014.

[9]鰻魚的性別決定：Davey, A. J. H. & Jellyman, D. J., Sex determination in freshwater eels and management options for manipulation of sex, Reviews in Fish Biology and Fisheries, 15: 37–52, 2005.

[10]關心鰻魚飯前景的請看這篇：日本鰻魚的人工繁殖

作者：鹽酸草

原標題為：《鰻魚愛情故事：一生一次，洄游萬里》

封面圖來源：Pixabay

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