原創 漂泊極北鯢 物種日歷

在《冰河世紀》里，松鼠Scrat可能是最讓人印象深刻的角色。它頑強又倒霉，苦苦追尋橡子卻總又吃不到。最近，《冰河世紀》制作組、已于去年關閉的藍天工作室，公布了一段告別動畫。這一次，松鼠終于吃到了橡子。

松鼠Scrat終于吃到了橡子｜Youtube：@Mr. Revelscron

從2002年第一部《冰河世紀》電影上映，到二十年后的今天，Scrat和它的橡子上天入地，經歷了各種相愛相殺，推動著劇情的發展。而現實中的松鼠和橡子，也在上演著類似的故事。

橡樹暗打小算盤

Scrat從來都吃不到橡子。或許要歸因于一點：每次它拿到橡子，不是第一時間吃掉，而是趕緊找個地方藏起來。于是它砸裂了冰川，砸穿了地層，砸出了宇宙飛船……這種“灰太狼行為”，顯然是基于現實中喜愛儲存食物的松鼠。

松鼠儲存堅果作為過冬的糧食，而那些被松鼠藏起來卻沒有被吃掉的堅果，則在春天破土而出，長成新的樹苗。這個過程中，松鼠得以填飽肚子，橡樹的種子得以傳播，因此被作為互利共生的典型例子。

埋頭藏橡子的松鼠 | 漂泊極北鯢

可惜，現實沒有看起來那么美好——

松鼠和橡樹之間是捕食關系，它們都打著自己的小算盤，計劃“越界”。松鼠想吃更多的橡子，橡樹想讓松鼠少吃橡子多干活，于是快樂的共生關系開始暗藏互相傷害。每一顆橡子都可能長成新的樹苗，但按照自然規律，絕大部分橡子都會被松鼠和其他動物消耗掉，這對于橡樹顯然是不利的。

橡樹不會坐以待斃，它們也有對策。就像松鼠將橡子藏在不同的位置一樣，橡樹也懂得不把雞蛋放在一個籃子里的道理。每2～5年，橡樹會突然大量結果，產量可達平時的數倍，這種現象被稱為豐收年（Masting Year）。面對突然激增的食物，松鼠們可開心壞了，它們拼命想要將更多的橡子藏起來。但由于基數太大，沒有被吃掉的橡子也相應變多了。

突如其來的“橡子大禮包”，松鼠也有點受寵若驚 | 漂泊極北鯢

雖然松鼠的數量會在豐收年后出現增長，但它們的壽命比橡樹短得多，種群會在豐收年后逐漸回到低點。這就是捕食者飽和效應（Predator Satiation），一種使捕食者數量處于較低水平的反捕食策略，其他例子還包括竹子大面積開花、十七年蟬的生命周期等。不過，不會說話的橡樹如何同時大面積進入豐收年，機制尚不明確，可能與特定的天氣情況有關。

這樣看，松鼠雖然吃橡子，卻被橡樹的產量拿捏住了。

第一回合，松鼠是打工鼠，橡樹占了上風。

橡子并沒那么好吃

看到Scrat滿足地吃掉橡子，你或許會好奇，橡子究竟有什么美味魔力，讓松鼠為之瘋狂？

在東美松鼠（Sciurus carolinensis）的全年食譜中，種子類占比約50%～95%，其中幾乎一半都是橡子。雖然橡子不是熱量最高的堅果，但數量豐富，所以是松鼠重要的食物儲藏。然而，一到春天，埋在土中的種子會發芽，春季因此成了松鼠們生活最艱難的季節。橡子的營養價值隨著發芽大打折扣，松鼠們就不吃了，只能啃啃花、芽等食物維生。

為了應對這一點，松鼠有時會在埋藏時咬去橡子的底部，破壞其中的胚，以避免橡子發芽。這種行為是天生的，松鼠不需要學習就懂得如何操作。

松鼠啃食黑柳花芽 | 漂泊極北鯢

橡樹對此也有對策，秘密就是橡子中的單寧。單寧不僅可以確保橡子不被細菌和真菌感染，還防御了松鼠——松鼠不喜歡苦味的單寧，攝入過多單寧還會影響它們對營養的消化吸收。

于是，橡子的基部（蓋“帽子”的那一端）含有更多美味的脂質，作為松鼠傳播種子的獎勵；另一端則富集了高濃度的單寧，阻止松鼠破壞胚。即使被吃掉一部分，只要胚不被破壞，橡子仍然可以發芽。

短片中Scrat從橡子的尖尖開始吃，也就是富含單寧的部分，這大概是一個小bug吧 | Pixabay

第二回合，松鼠和橡樹打成平局。

PS：單寧對智人也有毒所以不能直接拿來吃，有些人群如北美原住民會在食用橡子之前多次用水浸泡清洗，以去除單寧。

松鼠決定橡子住址

北美洲的橡樹（Quercus spp.）中有兩類最常見，紅橡（Lobatae組）和白橡（Quercus組），它們對松鼠的態度并不一樣。

紅橡即上文描述的那一類，它們的橡子需要經過休眠才能發芽，非常依賴松鼠的傳播，于是含有更多的脂質和單寧；白橡的橡子則在成熟后很快發芽，盡可能躲避松鼠的捕食，但由于含有的單寧較少，松鼠的切胚行為對白橡產生了更大的選擇壓力，橡樹不得不另想辦法。

松鼠與橡子的斗智斗勇 | 漂泊極北鯢

這要從橡子的內部結構說起。橡樹的花有6個胚珠，通常只有1個可以發育成種子。但北美洲的一些橡樹中，多個胚珠可以同時發育，形成含有多個種子的果實，其中的一個最后會萌發成幼苗。

也就是說，松鼠破壞橡子的胚時，可能不會命中那個最終發育成幼苗的胚珠，這使得松鼠切胚的成功率再一次下降，避免了“黑鼠掏心”。這個方法如此好用，很多紅橡也會用這種手段來增加橡子的存活率。

松鼠和橡樹的拉鋸戰還沒有結束 | Pixabay

由于白橡快速發芽的能力，它們更多地在森林中成組分布；而依靠松鼠傳播種子的紅橡分布則更加零散。考慮到森林中被松鼠取食和傳播的植物遠不止橡樹，松鼠的行為最終還影響了森林的構成。

第三回合，雖然橡樹有多胚珠的對策，但它們的分布最終卻是由松鼠決定的。這一輪，松鼠終于算是占了上風。

2002年《冰河世紀》的官方劇照｜《冰河世紀》

“你必須盡力地不停地跑，才能使你保持在原地。”

這句話來源于童話《愛麗絲夢游仙境》，是紅皇后對愛麗絲說的。由此得名的“紅皇后”假說，是描述生物協同演化的經典理論。

無論捕食者與獵物，亦或是種間和種內的競爭者，協同演化無疑是塑造多樣性的一大推手。Scrat的旅程可能畫上了句號，但現實中的各個物種們還會繼續你追我趕，在演化這場永無止境的大戲中上演精彩的競賽。

作者：漂泊極北鯢

編輯：pee pee shrimp

原標題：《《冰河世紀》里，松鼠終于吃到了橡子！但現實才不是這樣的……》

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