農業綠色革命以來，氮肥主要來自化學生產，而其實自然界有天然的生物固氮系統，就是土壤中的固氮菌。豆科植物大多能與固氮根瘤菌建立共生關系，形成高效的“固氮工廠”——根瘤。

豆科植物大多能與固氮根瘤菌建立共生關系。 本文圖片均為 受訪者 提供

根瘤中含有大量的固氮工具類菌體。類菌體內的固氮酶能夠將空氣中的氮氣轉變成植物可利用的氨，同時植物可提供根瘤菌需要的碳水化合物，從而互惠互利。

然而固氮反應過程需要消耗大量的能量，對植物來說是比較“昂貴”的交換，不僅如此，固氮酶對氧氣高度敏感，需要在低氧環境中才能工作，但是宿主細胞和根瘤菌本身的呼吸作用又需要大量氧氣。為了同時滿足固氮酶、宿主細胞與根瘤菌的不同需求，根瘤細胞通過合成大量的共生血紅蛋白（又名豆血紅蛋白）來調節氧氣濃度。

豆血紅蛋白存在于豆科植物根瘤中，類似人體血液中的血紅蛋白，包含了血紅素和蛋白質，其中結合了鐵元素的血紅素可以與氧氣結合，降低其含量；同時還可以將結合的氧氣釋放給類菌體供其呼吸，與氧氣結合的豆血紅蛋白使根瘤呈現粉紅色。

由于豆血紅蛋白的含量和組分直接影響根瘤內固氮酶的活性，在豆科植物生物固氮中發揮關鍵作用，但是迄今為止有關根瘤內豆血紅蛋白基因表達調控機制還尚無報道。

固氮原理 受訪者供圖

2021年10月29日，國際學術期刊《科學》在線發表了中國科學院分子植物科學卓越創新中心Jeremy Dale Murray研究組及合作團隊完成的題為 “NIN-Like Protein Transcription Factors Regulate Leghemoglobin Genes in Legume Nodules（根瘤起始類蛋白轉錄因子調控豆科植物根瘤中的豆血紅蛋白基因的表達）” 的研究論文。該研究首次發現轉錄因子NLP家族調控根瘤中豆血紅蛋白基因表達的分子機制。

NLP（NIN-Like Protein）家族是植物特有的一類轉錄因子，它能夠結合靶基因啟動子中的特殊“元件”（硝酸鹽響應元件，Nitrate Response Element，NRE）來激活下游基因的表達，參與調節植物氮代謝過程。Jeremy D Murray研究團隊發現，NLP家族中的兩個成員NLP2和NIN在根瘤中具有“高人一等”的表達量，在對nlp2突變體根瘤進行分析時，意外地發現當植物缺少了NLP2后，豆血紅蛋白基因的表達也受到了影響，同時根瘤的固氮能力下降。

研究團隊工作圖

該團隊的進一步研究揭示了NLP家族成員NIN和NLP2通過直接結合豆科植物保守的雙重硝酸鹽響應元件（double Nitrate Response Element, dNRE）來激活根瘤中豆血紅蛋白基因的表達，平衡固氮所必需的氧氣微環境。系統發育分析表明，dNRE和NLP2僅在豆科植物中高度保守，暗示著其進化有助于提高根瘤中豆血紅蛋白的表達水平。而非共生血紅蛋白在植物體內清除氧氣方面起著重要作用，有助于植物在低氧環境中生存。研究團隊發現，其他NLP能夠通過植物中普遍存在的硝酸鹽響應元件激活非共生血紅蛋白基因的表達。這表明NLP-血紅蛋白模塊與缺氧生存的作用在根瘤中得以延續，以解決生物固氮的氧氣悖論。同時研究還挖掘出該調控機制的進化和起源。

研究團隊工作圖

豆科植物已經存在了數千萬年，周朝的學者們就注意到了它對農業的重要性。由于能源成本的逐年提高，氮肥的生產成本也在增加。因此，生物固氮作為潛在的新型氮肥來源，對于農業可持續發展具有重要意義。該研究成果闡述了豆科植物生物固氮的新調控機制，為提高豆科植物的固氮能力提供了理論基礎，并有助于對水稻和玉米等非豆科植物實現自主固氮的研究，進而降低工業氮肥的使用，對于節約農業生產成本和生態環境保護具有重大意義。