生命形式曾經多次發生？多重視角探尋生命起源的理論結構 原創 David Krakauer等 集智俱樂部 收錄于話題#復雜科學前沿2021,138#生命復雜性,24

導語

生命是什么？生命如何從非生命物質中產生？如果地球生命并非生命的唯一可能形態，尋找系外生命時，我們該如何確定自己發現了生命？要回答這些問題，需要我們擴展對生命的定義，創建一個更普遍的生命的統一理論：生命或許是一個連續的光譜，而非只有生命-非生命的簡單二元劃分。

2021年7月，來自圣塔菲研究所的研究人員在《分子進化雜志》（Journal of Molecular Evolution）發表綜述文章“多層生命的多重路徑”，提供了一個關于生命起源的新視角，認為生命已經在地球上出現了很多次，而生命的形式比傳統定義要廣泛得多——文化、計算和森林，都是新的生命形式。當我們對生命的起源和形式有更廣闊的認知時，一個新的生命理論可能會隨之產生。

研究領域：生命起源和演化，生命的層次結構，通用計算，生物化學，生物物理

Christopher Kempes, David Krakauer | 作者

十三維 | 譯者

梁金 | 審校

鄧一雪 | 編輯

論文題目：

The Multiple Paths to Multiple Life

論文鏈接：

https://link.springer.com/article/10.1007/s00239-021-10016-2

目錄

一、引言：生命無處不在

二、生命過程的光譜

跨層次的生命

普遍生命類比于通用計算

硬件、軟件、機制和功能

層次、列表、公理和普遍化

從生命到生命等價性

三、討論

我們主張多層形式的生命源自多重不同的歷史路徑。以這個視角看，地球上存在多重生命起源——即生命并非一個統一同源物。通過擴大起源類別，我們大大拓展了用于尋找生命的數據集。若用計算類比，生命起源描述了硬件（物理基礎）和軟件（進化功能）的起源。像所有信息處理系統一樣，適應性系統擁有一個嵌套式的層次結構：一個功能優化層（例如最大化適應度）、一個物理約束層（例如能量需求）和一個物質質料層（如DNA或RNA基因組和細胞）。生命的核心功能是由不同的基質以不同的效率實現的。功能層使我們能夠在不同質料形式中尋找關鍵優化原則，以識別生命的多重起源，包括原始細胞的前生物起源，文化、經濟和法律機構的出現，以及作為軟件的主體的繁殖等等。

一、引言：生命無處不在

將我們對生物學的經驗理解與可能超越它的邏輯原則結合起來，帶來持續的科學挑戰是創建一個生命的統一理論。（Cleland 2019; Goldenfeld and Woese 2011; Goldenfeld et al. 2017; Walker et al. 2017; Walker 2017; Davies and Walker 2016; Walker et al. 2018）。一直以來，尋找不依賴于進化約束和生物化學質料的原則令人十分著迷，但到目前還沒有形成關于如何識別、量化或創造生命的完整理論（Langton 1984; von Neumann 1966; Langton et al. 1992, 1994; Küppers 1990; Yockey 2005; Walker and Davies 2013）。應對這一挑戰，將有助于解決自然科學和生物學在通用性和普遍性問題上面臨的幾個最有趣的問題。這些問題將包括以下幾個方面：(1)生物機制是如何從非生物機制中產生的？(2)若與地球上的生命有實質性不同，我們如何確定自己已經發現了生命？推而廣之，如何驗證一個環境是否真的沒有生命，例如來自土衛二的冰層樣本？以及(3)，我們如何能更普遍理解生命起源和維持的可能性范圍？

從進化的角度來看，定義生命的核心挑戰是需要區分描述已知的進化軌跡，然后建立完整的生命可能性空間。沒有人想把生命科學限制在地球上目前的認識上，先前的工作已經告誡生命起源研究者，要研究「我們與生命世界相關各種組織現象的發端」(Scharf et al.2015)。我們將生命定義為能量和信息兩個關鍵過程的結合產生的一個自治系統（autonomous system），該系統可以從具有適應性/生存價值的環境中新陳代謝，提取和編碼信息，并隨時間向前傳播（Krakauer et al.2020）。在此我們提供了一個關于生命起源的新視角，認為生命已經在地球上出現了很多次，有許多現存的生命形式共存在各種物理基質上。為了有助于解釋這一立場，我們先將生命理論組織為三個主要觀點：以現存為中心、以歷史為中心和以原則為中心。

以現存為中心（Extant-centric）的方法側重于現有生命的特征和比較。這是生物學作為一門學科的第一重點。以歷史為中心（History centric）則側重于導致產生現有生命的具體進化軌跡，包括地球上生命的具體起源及其保有的分子特征。而以原則為中心（Principle centric）的焦點，則是根據所有可能的演化軌跡和所有可能生命起源的共享特性對生命進行概括。在每種情況下，關注焦點都應被解釋為優先考慮某種工作風格下的觀點。

大多數人都同意，需要從以現存或以歷史為中心的生命觀點轉變為以原則為中心的觀點。然而由于現實原因，這一觀點仍未得到充分探討，含義也尚未得到充分認識。人的天然的傾向是將生命與地球生命聯系，往往將支持生命的普遍機制局限在地球物種間的機制上，正如最近發現的擁有共同分子生物的原始祖先那樣。從生存至上原則（living-principles-first）角度看，生命可以根據獨立于偶然演化歷史的一套適應性功能來定義。例如，生物體的宏觀功能特征可以獨立于其分子或發育機制來理解定義（如各種植物和哺乳動物最優特性的血管網絡；Savage et al.2004; West and Brown 2005）。以此類推，可以使用硬件支持細節不同、且在多數情況下能邏輯獨立描述的有效軟件的方式來定義。

這種生命觀自然為許多不同系統中的各種起源提供了可能性。這也是一種復興經典自然歷史觀的觀點，即按照形式和功能對生物學進行分類，以區別于現代演化論綜合和分子生物學革命根據譜系對生命的分類。雖然這些早期的觀點缺乏自然選擇進化的統一框架，但他們認識到功能相似性以及我們在令人驚訝的生物同質性方面的想法。我們希望將這些相似之處概括為生命理論的成分。可能是對生命進化的關注使我們對生命的其他一般原則視而不見。雖然這些早期的觀點缺乏自然選擇進化的統一框架，但他們認識到了功能上的相似性與我們所認為的生命驚人的異源同型（homoplasy）。我們希望將這些相似性概括為生命理論的成分。可能是對進化的過度關注使我們忽略了生命其它的一般原則。

對于以原則為中心的生命定義，沿著演化軌跡可能有許多不同類型生命的起源。有些軌跡甚至可能會從生命狀態先過渡到非生命的優化狀態，然后再重新產生生命。我們認為自動數字計算機（autonomous digital computers）就是這種可能性的一個例子：它們最初是由生命創造的，作為非生命的信息處理機器，但可能為后來的新型生命提供基質，例如通過進化模擬（一個很初級的例子）和自主人工智能（一個更復雜的例子）。重要的是，計算機終究會擴大我們的生命的概念，人類-晶體管系統總體上居住在不能獨立存在，類似于許多現存的互惠互利關系的生命空間內。

有點令人驚訝的是，這種途徑表明，與普遍認為生命具有單一化學起源和基礎（以歷史為中心）的觀點相反，生命實際上已經在地球上進化了很多次。生物化學層面的生命可能有某個獨特的來源，但具有涌現更高層次生命特征的聚集體卻沒有。

這迫使我們對起源的概念和首次發生的事實進行區分。這與進化論中的相似性和同源性概念（homology）非常自然地聯系起來。生命本身通常被認為有所有生物學的祖先，因此是最終同源性的，而我們則有點反直覺地認為，生命應該被認為是相似的（analogous），或更嚴格地說是同形的（homoplastic）——一組在進化過程中在不同譜系（lineages）獨立獲得或失去的特征。生命應該被認為是這一類特殊的趨同進化。地球上生命的多重起源在 LUCA 中恰好有一個共同的歷史軌跡。如前所述（Walker 2020），如果新生命是在計算機或實驗室中創造的，那么這些特定的基質將由人類設置，并會與 LUCA 建立因果關系。

Scharf 等人（Scharf et al.2015）首先提出過一個與這里類似的論點，即基于歷史、合成（synthetic）和普遍屬性的生命分類，并通過這些類別之間的重疊來定義子領域。他們令人信服地指出，從非生物地球到生物地球可能有許多路徑，有各種潛在的瓶頸、交匯點和分支點。而我們，則增加了從有生命到無生命、再到有生命的各種多重轉換（例如，從現代人類社會到固體設備、再到基于軟件的計算機病毒），并且這些多重轉換發生在生命層級的一系列不同層次上。這意味著在原則（或 Scharf et al.2015中的普遍）層次涌現出了豐富的生命類型，當我們采用適當的理論視角，就已經對地球上生命的多重起源進行了觀察，包括許多文化進化的產物。這與刻畫生命「不是解釋狀態本身，而是解釋路徑」（Walker 2017）的觀點不同，因為我們對確認進化終點的同形質性的理論感興趣。

二、生命過程的光譜

將生命定義為一種能夠從具有適應性/生存價值的環境中代謝提取和編碼信息，并通過時間向前傳播的自治系統，并沒有利用復制或分隔（compartmentalization）的概念，而是建立在最近將生命的明確特征（如個體性）置于定量譜系基礎的努力上。其中關鍵思想是將生命與信息理論中的自治性措施聯系起來，后者描述了系統過去傳輸到未來獨立于環境的信息（Krakauer et al. 2009,2020）。通過這種方式，生命能夠囊括各種不斷進化的系統，所有這些系統都可以通過它們高效可靠地將自適應信息從過去傳播到未來而被識別出來。我們不把生命定義為任何進化系統，因為其中許多系統不擁有自主性或個體性，而是完全通過外部約束和設計獲得其功能特征（例如，通過侵蝕作用減少摩擦力簡單滾動的石頭，或從金字塔到摩天大樓等人類復雜建筑的例子）。

為了說明為什么需要以這樣的生命理論作為基礎，請考慮以下分類譜系：病毒、細菌、多細胞動物、生態系統、行星。現在請問這些系統中哪一個代表生命？地球上幾乎每個生物學家都會同意細菌和多細胞生物是活的。但病毒卻有爭議性得多，因為它們只在代謝和編碼能力上具有最小的自主性組合（如 Villarreal 2004）。但是，人們用來排除病毒的所有論據，對許多細菌物種來說同樣是事實，比如強制性的共生體（obligate symbionts）。那么多細胞生物體中的單個細胞，或者這些相同生物體中生殖細胞和體細胞的區別呢？是不是只有整個多細胞體才是有生命的？既然食肉動物的新陳代謝不是完全自主的，那么它們能被視為生命嗎？如果人們接受細胞和整個身體都是生命的形式，那么為什么個人和生態系統就不是一種生命形式呢？這些眾所周知的爭論，凸顯了在發現既沒有細胞也沒有身體的新生命方面達成一致是多么困難。使用磷化物作為可能的生物標志已經被證明是一個有爭議的話題（如 Sousa-Silva et al.2020；Cockell et al. 2020），但更加難的爭論潛藏在可能看起來完全不同的生命中。問題就是，我們無法就「活」細菌與病毒問題的答案達成一致，因為我們沒有一個基本理論可以定量地將「生命性」（livingness）分配給每一個自治動態系統（autonomous dynamical system）。依靠特征列表的問題是，列表永遠不會與過程相加。

在這種情況下，將生命的概念與計算過程的概念聯系起來是非常有用的。這些聯系已經在關于生命的一般觀點的背景下被探討過 (Walker and Davies 2013)。在這里，我們并不是說生命是一種計算，而是說物質與邏輯在通用計算中的劃分——所謂「無窮的開始」(Deutsch 2011)——恰恰是擴大我們對生命現象的研究，超越字符列表而走向功能過程所需要采取的步驟類型。這種方法在某些方面也類似于「腦-心」和「基因型-表型」的二元對立，二者都強調物質領域和編碼或功能領域之間的關鍵區別，也同時允許兩者之間存在重大的共同依賴。我們重點強調最近為各種生命特征引入定量譜系的努力，例如個體性（Krakauer et al.2009,2020）、主體（Kolchinsky and Wolpert 2018），和對象需要多少組裝（Marshall et al. 2017a, 2021; Murray et al.2018）。

01

跨層次的生命

我們的目標是通向生命的一般化概念和度量，而非致力于特定的特征或實現（Goldenfeld and Woese 2011；Goldenfeld et al. 2017；Walker et al. 2017；Walker 2017；Davies and Walker 2016；Walker et al. 2018)。采用的策略是引入一種分層或多層次框架來思考生命，靈感來自于 Marr（Marr 1982）的視覺信息處理層次理論（深入研究心智和大腦，會發現頗像對表現型和基因型的區分）。Marr 區分信息處理層次的方法，是一個說明我們想要建立的理論類型的有用類比，盡管生命層次之間的依賴性比 Marr 考慮的要大很多。

Marr 提出，所有信息處理架構都擁有三個基本層次。一個計算或功能層，描述所計算問題，例如在視覺場景中識別一個物體，或在一個復雜的生化混合物中分離氣味。一個支持算法或程序層，實現所需的迭代計算，例如深度卷積神經網絡或定向梯度直方圖。還有一個基礎的硬件實現層面，支持實現計算的軟件，例如一臺通用計算機、一個現場可編程門陣列，或一個圖形處理單元。所有這三個層次都是必需的，且每個層次的組成都可以用其它工作替代方案來代替。至關重要的是，這些層次中的每一個都通過架構的基本約束與熱力學進行互動。

在圖1中，我們探討了如何在每個層次的計算、生物結構及過程之間進行映射。

表1：三個分析層次上的普遍與偶然性理論

對于生命，我們引入了三個相比較的層次：一個優化層，一個約束層，和一個質料層。這些在表1中列出并定義。這種方法被廣泛接受的前提和理由，是從適應性信息的角度來理解生命。這個層次結構直接來自于這個假設，并沒有強烈主張生命是一種計算。并且這些本體論層次不應該與物理-空間層次相混淆。例如，優化發生在許多物理層面，從基本的分子機制到生態系統工程。這樣一來，這三個層次可以實現大量的嵌套。表2中列出了幾個例子。

Level 3：優化。生命需要最大化適應度，最小化代謝自由能耗散，有效地編碼適應性信息，并在面對競爭對手時實現戰略穩定（如 Walker and Davies 2013）。這一層次的抽象框架包括問題的邏輯元素、信息措施、自由能、算法復雜性和幾何學。涉及這些框架的生物理論包括，種群和定量遺傳學、演化博弈論和適應性動力學。

Level 2：約束。物質或物理世界的通用法則，對L3正在優化的內容施加的基本且不可避免的約束（Schrodinger 1944；Goldenfeld et al. 2017；Goldenfeld and Woese 2011；Walker 2017；Kempes et al. 2019；Bialek 2012；Kaneko 2006；Walker et al. 2018）。包括基本架構（維度、拓撲結構、守恒律）和設計原則。涉及這些約束的生物理論包括反應-擴散系統和斑圖形成（Turing 1952）、異速縮放律（allometric scaling laws， Schmidt-Nielsen and Knut 1984；Niklas 1994；Savage et al. 2004；West and Brown 2005），通過調節作用的渠化（canalization）、孟德爾隔離及反例、中心法則及反例，以及信息聚集機制，包括群體編碼和贏家通吃動力學。

Level 1：質料。可感的物質和物理的化學特性，并對L2和L3的范圍施加限制。包括大部分的無機和有機化學，運動學原理，自組裝和生物物理規律。這個層次的生物理論包括細胞理論、分子動力學和蛋白質折疊、細胞排列動力學和各種介觀規律，如劉易斯定律（Lewis’ law）（Lewis 1928）。

圖1. 生命的層次。所有生命形式在三個平行的層次或狀態空間內，同時遵循由物質屬性、約束面和優化原則所支配的軌跡。在L1中，每個種系發育圖示了一種可能的演化軌跡，每個軌跡都與不同的物質起源有關。以歷史為中心的生命方法將生命等同于整個系統發育史。以現存為中心的方法則尋求系統發育終端分支之間的共性。L1中所有的點都多對一地映射到L2的點中。L2的點集則描述了物理約束的空間，包括物理規律的限制。演化約束是L2中點的子集，我們將其描述為生命系統的物理學。L1和L2中的所有點都服從由L3中點的集合定義的行為或優化原則。一小部分優化原則，如適應度最大化（maximization of fitness）和相關概念，定義了L3中的生命行動原則的空間。以原則為中心的生命方法將生命定義為L1內的物質軌跡的進入和限制，該軌跡在L2中受到約束，并只能在L3的生命優化原則所限制的空間內移動。L1中每個物質系統的發育在整個宇宙中可能都是不同的，但仍然可以映射到L2中類似或相同的物理約束集。例如，L1中的藍色和紅色系統發育映射到L2中的同一組約束，這些反過來又投射到L3的生命空間。此外，生命系統可能產生非生命的后代。在這里，我們用橙色展示了一個假想的人工智能，是如何起源于綠色系統發育的生物終端分支，并受L2的工程約束和L1的非生物優化原則支配，游歷到生物之外的。相反，非生物質料通過生物技術產生新的生物生命形式也可能，即通過L1-L3的非唯一軌跡允許多種生命存在的可能性。| 圖片來源：Mesa Schumacher

圖1說明了這三個層次之間的關系，在這三個層次中，人們可以清楚地看到相互關聯的進化軌跡。經典的進化過程在L1中實現，描述了譜系的起源和多樣化。L1中的所有進化運動都受到物理守恒定律（如能量守恒）和演化限制（如異速生長）的約束，它被描畫為通過L2空間的可接受路徑。而通過L1和L2的路徑則以L3的原則（如自然選擇）為指導。以現存為中心的生命視角，涉及從樹的所有末端分支的比較中作出的推論，通常是在L1中，因為以歷史為中心的視角包括L1中的整個進化樹。L2和L3對L1和L2中的軌跡進行了粗粒度處理，代表了生命的退相干歷史（decoherent history），即L1中細粒度的歷史簇映射到L2和L3中較少的軌跡或點。

這個框架突出了各層次之間的復雜聯系。首先，也是最簡單的，每個層次的演化速度會大不相同。通常在L1中發生巨大變化，不會改變這些質料在L2中遵循的約束或L3中的優化原則。例如，體重可能會在幾代或不同類種群之間相對較快發生變化，但質量隨新陳代謝的比例將在很大程度上保持不變。相反，在L1中的微小變化卻可能會導致L3中的重大轉變。例如，影響軀體結構（body plan）或突變率的突變可能改變選擇對種群的作用方式。例如，基因組可以在不改變整體表型情況下，通過在同義密碼子（synonymous codons）中進行選擇來獲得特定的GC含量（譯注：所研究對象的全基因組中，鳥嘌呤（Guanine）和胞嘧啶（Cytosine）所占的比例），除非生物體有環境要求（e.g. Mann et al.2010）。這是環境對基因型選擇施加的物質約束，即對整個生物體特征的選擇表型影響獨立于基因型。生物體特性發生了變化，但不是通過基因型到表型的映射，因為那是保存在氨基酸編碼水平的。

L2和L3與普遍的抽象和數學原理、以及非生命的宇宙最直接相關。L2通過能量和信息約束在L3上引入了各向異性和偏差，它總是會以這樣或那樣形式偶然出現。L3原則描述了變分原理（variational principles），其中之一是自然選擇的進化，這是任何形式的生命都需要的。至于L1則是最具有路徑依賴性、偶然性的，并受到L2和L3共同制約。

通過從L1到L2到L3的一一映射，斷言L1的普遍性相當于把生命描述為唯一物質可實現性。這在文化領域類似于研究某種語言的演變，而不是更廣泛地研究整個語言的演變。我們需要考慮某個版本的所有三個層次，才能解釋伊格博語、法語或日語的起源，其中聲音產生和感知的物理約束與優化相互作用，使產生信號的時間或能量最小。

一種常見的觀點是，L1是最普遍的，因為它最接近需要遵守物理定律的宇宙物質基礎。例如，Smith 和 Morowitz 就認為，考慮到非平衡熱力學因素和環境組成，核心代謝可以被理解為最可能的自催化網絡，并且這些網絡不是任意的（Smith and Morowitz 2004; Morowitz and Smith 2007）。這使得這一層次的特定組合，如生物化學，成為所有生命可能出現的模板。然而，我們應該小心地從這個例子中提取原理——例如找到最有可能以環境為條件的自催化網絡——并將這些原理置于各種非生物環境和行星條件的化學組合的巨大空間中，以試圖全方位理解質料可能性。

這種層次結構最能說明問題的例子是L1和L2之間的聯系。例如，生命通過許多L1機制利用許多能量梯度進行有用的新陳代謝。但所有這些都符合熱力學定律，沒有一個細胞會被發現含有比環境提供的總自由能更多的內部結構（Schrodinger 1944; Morowitz 1955）。這個眾所周知的結果，說明了一個一般的L2原則，在這種情況下，熱力學定律在許多L1實例上實現。

如前所述，生物現象需要明確考慮所有三個層次。例如，由于在特定L2約束下的特定L1架構，具有近乎完美的L3優化，異速生長定律得以體現。事實上，我們期望更多豐富的生物概念是由三個層次的「奇怪糾纏」（strange tangle）來定義的，因為這三個層次將不可避免地共同進化。

類似的也有人提出，雖然生命的所有屬性都需要物質實例化（L1），并服從能量約束（L2），但在優化表示、信息存儲和處理方面出現的信息系統類別（L3），服從獨立于基本物質方面的更普遍的規律（Davies and Walker 2016; Walker 2017; Krakauer 2017; Krakauer and Jansen 2002）。

雖然生命的信息存儲和處理系統通常基于不同的物質組成（質料層面），但每一種都通過非常普遍的原則實現了更高的效率或魯棒性，如糾錯、稀疏編碼和分形架構（Flack 2017; Davies and Walker 2016; Walker 2017; Krakauer 2017; Krakauer and Jansen 2002; Smith 2008; Cronin et al. 2006; Kempes et al. 2019） 。

在這個框架內，我們將把生命定義為L3的某些超區域，所有這些都需要能夠支持適應性的歷史。這些超區域的形狀可能相當曲折，可能有一些不重疊的區域分別代表生命，但最主要的思想是我們希望允許這樣的場景，即一些事物可以沿著L3的高維軸線上的各種值的組合被定義為生命。例如，某物可能在「智能」或信息能力軸上很遠，但接近「魯棒性」軸上的原點，仍然可以算作生命。其它的可能具有相對最低的智能，卻具有非常高的魯棒性，同樣可以是生命。我們未來工作的目標是確定L3中生命最低要求的高維曲面。

02

普遍生命類比于通用計算

在考慮以原則為中心的生命視角時，一個有用的類比是，計算的概念和它在某種程度上尺度獨立的特征。說晶體管計算、CPU計算和計算機網絡計算是完全準確的，因為其中每一個都在執行一種功能，由一種算法實現并由相應硬件支持。

這個列表中的每一個元素都擁有L1-L2-L3的所有層次。在每一種情況下，我們都在應用相同的L3邏輯原理（傳統的邱奇-圖靈原理（Smith 2020）），在每一個層次，我們觀察到不同的L1-L2計算能力、效率、約束和應用范圍（Davis 2018）。

我們承認，如果沒有最低的物理元素，許多高階結構就不會存在。事實上，所有的L3都只能存在于物理物質上。而在由特定的L2約束所定義的特定環境中，可能有非常狹窄的L1范圍，才允許L3被實現。

但是，我們并不會說只有晶體管才會計算，所有高階計算只是晶體管的二進制操作的下游實例。每個層次都可以被理解為計算，以至于每個層次都可以在某種程度上獨立于L1-L2的語言來描述L3的語言。不允許這樣做將代表一種極端形式的計算還原主義，并嚴重限制硬件和軟件工程的范圍——你的個人電腦和它的邏輯門一樣是一臺電腦，它們只是計算不同的功能，同樣的想法可以推廣到形成互聯網的電腦網絡。這種物理層次結構對于有效的科學計算至關重要（Brandt 2002）。

此外，在這一點上，我們也像其他人一樣 (Walker and Davies 2013)，區分了兩大類計算機——模擬和數字——它們在硬件和軟件方面都有不同，在使用連續變量與離散變量以及差分硬件元素與不連續硬件元素方面反映了設計的根本差異——L1和L2的差異。然而，兩者都能實現圖靈完備性（Bournez等人，2013）這一L3的關鍵特征。

將這個類比追溯到生命，我們不應該將微觀的質料屬性與宏觀的邏輯能力混淆。或者將一種生命機制的首次出現與相反的生命機制的起源混淆。通過避免這些陷阱，我們可能會發現許多「生命」進化的案例，以及支持每個案例的共同條件。我們也應該對一種類型的生命生存于另一種類型的生命上感到舒服，例如文化進化是一種在人類集合上實現的生命類型，與考慮在幾個圖靈完整的計算機甚至圖靈不完整的計算機上實現的圖靈完整的軟件或互聯網沒有根本的區別。

一個關鍵的思想是需要關注「物理體現與能力的分離」（separation of physical embodiment from ability），以及一個系統是否能夠模仿細胞功能（類似于另一個計算類比，圖靈測試）而不受大小和組成的影響（Cronin et al. 2006）。雖然我們支持這種觀點，但我們在鑒定和定義了活體特征的理論挑戰，和確定各種質料中特定細胞特征的實驗挑戰之間進行了區分。

計算的例子也有助于說明各層次的相互關系。如果有人想在一個特定規模的數據上、某個理想的運行時間實現一個特定的算法，那么就會對一個散熱足夠強以避免部件融化的L1提出嚴格要求。這可能表現為在L2約束下散熱主導的架構和質料解決方案。類似地，如果細胞想要在特定溫度下避免誤差閾值，則可能會限制哪些分子能用于信息存儲。

某些類型的L1只能從它們正在實施的L3 原則以及受到的L2約束的角度來理解。L1 中的生命特征需要對特定L3和L2進行調節。發現生命的秘訣是認識到一般的L3原則正在 L1質料上實現，同時特定的實現又反映了一組 L2約束。當L3優化在特定的L2約束下發生時，L1就成為一種特殊的質料。表2中描述了其中的一些對應關系。

表2：如何在三個分析層次上描述封裝（encapsulation）的機制

03

硬件、軟件、機制和功能

計算機科學并非獨立于硬件，它相當關注特定算法的硬件要求，或給定硬件約束下算法構建（Steiner and Athanas 2005）。硬件和軟件的區分能促使協同效應，如使用GPU來支持深度學習架構和訓練。在為某種問題編碼時，計算機語言的普遍性，創造了顯著的自由度。

以此類推，對生命系統，我們可以期望看到來自L2的共同約束對多種不同質料和設計進行干預。例如，最有效地分配代謝資源或傳播信息的網絡結構。

然而，這并不是自然界的硬性約束或「法則」，因為不同譜系會發現解決普遍問題的不同方法。當涉及到生命時，標準的生物學觀點傾向于關注實現特定生物功能的單一或有限的方式（例如，RNA和DNA作為通用遺傳編碼用于遺傳，ATP用于能量）。這種觀點勾勒出了從L1到L3的唯一路徑。因此生物起源的標準模型是相當狹隘的，可能會因為過于輕易地把功能（軟件）映射到基質（硬件）上，而忽略了各種類型生物演化過程的本質。最近在重新編程遺傳編碼方面的進展就很好地說明了編碼多元化的真實價值（Chin 2017）。

當我們更廣泛地考慮遺傳時，我們會發現各種突變和轉移機制，包括水平基因轉移、表觀遺傳學、RNA干擾和擬性重組。每一種都代表了管理信息保存和適應之間緊張關系的各種物質機制（Jablonka and Lamb 2014），而擴展了僅支持一種特定功能的基質類別。

因此，有關信息存儲、傳輸和功能等要求的問題，其實都是生命在適當層次上所需功能的一般問題。至于什么樣的信息處理和存儲分子有可能從一個給定的地質情景中涌現，則是關于實現生命所需的L1層硬件具體問題。

一旦我們將這種二分法概括為生命的層次結構，就會擴大可能支持生命的機制的數量。例如，我們設計的數字計算機使用的硬件與細胞完全不同，也不需要進化的細胞生物分子，但在信息存儲、易錯信號傳遞以及L2和L3的信息處理等概念方面，與生命有相當多的重合。這種重合是探索人工生命的可能性和多樣性的支持理由之一（Bedau et al.2000）。

硬件軟件二分法是任何系統的一個普遍特征，可以通過功能編碼語言和物理機械語言來描述。因此它是生物學和生命起源的一個核心概念，通過這個視角看，生命是硬件中軟件的表現。

04

層次、列表、公理和普遍化

在定義生命的努力中，大部分聚焦在特征列表上（如，Trifonov 2011；Kolb 2007；Benner 2010；Bains et al. 2014），或對我們而言，機械公理。然而，對于這些公理中的大多數，我們發現有例外情況，這會產生更多普遍的生命原則（Cleland 2019；Goldenfeld and Woese 2011；Goldenfeld et al.2017；Walker et al.2017；Walker 2017；Davies and Walker 2016；Walker et al.2018；Kolb 2007；Cleland 2012；Benner 2010；Bains et al. 2014）。

復制是生命中最常被引用的「機械公理」之一（Trifonov 2011）。其它公理包括內源性代謝、容器或半滲透性界面，及演化能力。

如果把復制作為L1物理特征的一個例子，我們會發現在大多數情況下，它是核心L2要求的代理，即生命需要一種阻止熵產生的方法（England 2015）。復制通常是一種持續化的手段（Pascal et al. 2013)，包括將對手排除在共享資源之外，或者通過不完美的復制將變異引入種群助長自然選擇的方式。在沒有復制的情況下，也有可能觀察到所有這些特征，或在多層次組織中觀察到（Boerlijst and Hogeweg 1995）。

完全能夠修復調節回路和避免死亡的實體（例如，來自捕食、競爭者對基本資源的消耗或等價物），不需要復制就能持續存在。在一個完全穩定的環境中，生物體沒有適應的需要，因此沒有復制的要求作為引入遺傳性變異的手段。需要指出的是，即使適應是必要的，它也可以通過多種方式實現——從表觀遺傳學的修飾到發育的可塑性——而不需要一個易錯復制過程。

一個無復制修復的好例子來自誤差校正碼（error-correcting codes）領域。這些編碼廣泛運用冗余，以確保信息不會劣化。沒有一個計算機科學家會把基于冗余的糾錯稱作復制，其真的在硬件或軟件的任何層面上都沒有發生「復制」。糾錯實際上是一種簡單的計算，與執行求和并無不同。它是典型的布爾「OR」函數，與復制相反，這些邏輯映射總是映射自較大的冗余編碼，例如，10、01和11映射到較小的輸出1上。

從這個例子可以看到，沒有復制也可以抵抗熵，復制實際上是與適應變化環境有關的持久性機制的一個子集。因此，原則上我們可以用一種關鍵特征取代生物學中兩個最常見的機械公理，以一套更廣泛的促進持久性的機制，把復制作為穩定性機制中的一種。

同樣，更一般地說，物質和能量是生命的必要先決條件。強加于生物體的物質和能量約束都可以提供高度信息和預測，例如通過它們在異速生長中的表現。但兩者都不足以確定某物是否有生命。畢竟，物質和能量約束是非生物宇宙的重要組成部分，也是所有物理理論的關鍵成分。

為一個普遍的生命理論找到真正的基本原則是一個具有挑戰性的開放問題。例如，自然選擇的適應過程已被推廣到許多系統，包括生物物種、文化、語言和技術（Krakauer 2011）。對自然選擇（L3）的適應需要（L1-L2）機制 ，使得來自環境的信息能夠編碼到主體的記憶中。記憶使用各種不同的糾錯碼進行存儲，所有這些編碼都會利用結構化冗余 (L3)，只不過存儲的載體多種多樣，如DNA、表觀遺傳標記、突觸結（synaptic boutons）和固態晶體管（均為L1）。

通過結合L3中自然選擇的優化原則和糾錯原則，出現了一個新的L3原則——誤差閾值（error threshold，Eigen 1971）。誤差閾值指在一個不斷進化的系統中可以達到的最大錯誤率，從而使最合適的譜系血統（lineage）得以保留。并且，這個新的限制可以映射到可變異傳播對象類別中的任何系統，只要人們了解信息存儲的獨特機制、可變性和信息的效用價值。

在細胞中，這個特征列表包括L1屬性，如基因組的生物化學，基因組復制過程中的突變率，以及基因型的總長度。在文化進化中，人們可以將同樣的動態過程映射到一套L1水平的書面語、準備學習和傳播口語的概率、語言的總規模或詞匯量上（Nowak et al.1999）。

通過這種方式，我們發現了一種涌現L3的新原則，它提供了一種方法，將明顯不相關的現象歸納為一類遵守共同耗散原則的信息動力學。所遵守的這種原則可以成為更廣泛意義上的生命的新公理。

這就是為什么我們會認為，生命中L1-L2的機械公理需要被擴展和概括為以原則為中心的L3描述，這將便于我們能夠理解、探測和構建宇宙中任何背景下的生命。

05

從生命到生命等價性

我們的焦點是尋找普適的生命理論（Cleland 2019; Goldenfeld and Woese 2011; Goldenfeld et al. 2017; Walker et al. 2017; Walker 2017; Davies and Walker 2016; Walker et al. 2018），主張各種概念方法都有可能拓寬我們考慮的生命起源，使我們重新思考生命的許多經典「機械公理」。

我們的主要方法之一是，將生命理論與物理學和計算理論進行比較。通過在生命和計算之間進行類比，我們自然地得出了普遍性的深刻問題。現代計算機既是可編程的（可以被配置計算各種功能），又是通用的（計算給定某類所有功能），這兩個想法都起源于圖靈和邱奇對判定問題（Entscheidungs problem）的證明。他們證明不可能通過算法（即計算）解決一階邏輯的所有語句。證明中圖靈和邱奇嚴格闡述了算法、計算及其物理實現等概念。圖靈等價性的概念包含了所有可相互模擬的計算機集合(雙向模擬)。

雙向模擬的想法可以拓寬我們對生命的思考，只要生命可以用邏輯和算法的原則來描述，就值得確定生命的功能在多大程度上可以由通用的硬件來支持，或者通過與圖靈等價類比——「生命等價性」。使用這里發展的框架，這樣的等價將是一個以原則為中心的L3描述。具體來說，如果L1中的多種質料都能通過L2映射到L3中的同一生命空間，那么它們就具有生命等價性。

這顯然是一個非常具有挑戰性的問題，但從計算領域正反兩方面都可以得到一些見解。自從圖靈和邱奇的開創性論文發表以來，人們發現有一類相當大的、不太可能的離散動力系統和軟件系統卻是圖靈等價的，包括「生命游戲」、計算機游戲《Minecraft》和《掃雷》，從 Lisp 到 Python 最常用的計算機語言、標簽系統、擴展L系統、費曼機和隨機存取機等等。如果如此多樣的系統都是通用的，人們就會想，這個概念對我們理解每個系統會有什么價值。

等價的積極價值在于確定這些系統中每個系統的共同屬性，包括離散狀態、記憶狀態、可編程狀態、可靠的狀態轉換函數和終止標準。這意味著至少這一點上，我們對如何建造計算機以及它們將以何種效率水平運行有了非常強大的思想。

等價類的負面含義也正是它的一般性。如果生命在宇宙中是罕見的，而我們的生命等價原理表明，各種不同的質料都可以產生持久性、競爭性、適應性和可進化性，那么我們該如何調和這些事實？

我們的論點是，生命的起源比通常認為的更為普遍和多樣，至少在等價原則的層面上是如此。但這并意味說地球上相當獨特的生命歷史是常見的。支持地球上生命首次出現的特殊化學成分，事實上可能是一種相當罕見的通用生命機器，這就是為什么嘗試完全合成前生物具有如此大的挑戰性。

我們希望清楚表明，在地球歷史偶然的生物化條件學中實現生命的困難，不應該與實現生命這一更普遍的問題相混淆。此外，某些其它系統的起源可能比生命起源更容易。人類世界可能就是這一觀念一個很好的例子，其中智能、文化、社會結構和數字計算機都能充當了許多新生命形式起源爆發的現成基質。

三、討論

我們認為，生命的涌現視角就是焦點從歷史和特定的物質實例（L1）到更普遍的共享約束（L2）和普遍的優化類（L3）層的轉移。與這種想法一致，以前的工作認為，我們對生命的大部分理解應該集中在信息、算法和計算層次的轉變上（Walker and Davies 2013）。生命的最終理論肯定會有來自工程、計算、物理（Walker 2017）和進化的抽象理論的成分，但我們期望還需要新的視角和工具，就像計算的理論一樣。

一旦L1-L2的質料和約束條件出現，能夠支持L3，那么L3就可以招致新種類的L1-L2來產生不同形式的生命。例如，人工生命是由與有機進化的生命完全不同的質料和約束條件支持的。然而，有機進化的生命首先出現，也就是說，第一個L3需要得到有機大分子的支持。這表明一種可能的加速生命生產的理論，即新的L3水平以越來越快的速度到達。

當然，這是有證據的。從生物學角度看，物質文化是相對較新的：石器首次出現在200萬年前，洞穴藝術出現在7萬年前，楔形文字出現在5000年前，活字印刷出現在500年前。布爾邏輯是在不到兩百年前發明的，第一臺通用計算機是在七十多年前建成的。計算機的誕生顯然需要所有這些先前的文化發明的存在才有可能。文化的歷史是一部依賴性的歷史，即所謂的內隱縮放（implicational scaling），也是一部加速的歷史。

我們的主張是，當能夠揭示許多生命的起源和類型時，我們將能夠得到一個新的生命理論。它應該能夠強調生命是最終同質性（收斂），而非完全同質，即生命是從許多不同的軌跡中反復發現的。它應該能夠定義許多軌跡的所有生命終點之間的共同點，并且能夠給任何系統或過程分配一個「生命性」的程度。

在這一點上，我們不知道我們的框架是否意味著L3中的生命空間有相當模糊的邊界，或者邊界是尖銳的，而生命度（degrees-of-livingness）應該用它們與這個邊界的距離來衡量。我們懷疑這些邊界將在很大程度上取決于L1中變化的性質。例如，L1的致命性基因敲除突變會導致L3的不連續變化。

無論如何，最近很多相關努力已經開始為一系列的生命特征構建度量標準。例如，物體所需裝配的量化（Marshall et al. 2017a, 2021；Murray et al. 2018），個體信息理論的分解（Krakauer et al.2020），生命系統的因果邊界（Marshall et al.2017b），系統主體的物理評估（Kolchinsky and Wolpert 2018），以及功能信息的獲得過程（Lachmann and Walker 2019）等，最近都被提出來，并都是有前景的未來方向。

同樣，最近的其他努力也闡明了L2的一般制約因素，如基本能量、細胞生理學與進化過程之間的聯系（Savage et al. 2004；West and Brown 2005；DeLong et al. 2010；Lane and Martin 2010；Kempes et al. 2012；Lynch and Marinov 2015；Kempes et al. 2016, 2019；Ilker and Hinczewski 2019）。

正是從天體生物學的角度來看，在我們搜尋地外演化痕跡時，我們所支持的原則的主張將顯示出最大價值。這可能包括，像自組織臨界性這樣廣泛的原則，高度優化的網絡結構的特征，互信息最大化的證據，多適應性時間尺度特征的涌現，以及廣泛的結構趨同等等。

表3：不同領域和學科對每個層次的重視程度的排序。最高重視程度=1，最低重視程度=3；最后一欄，物理理論評級 x=3，y=2 ，生物物理理論 x=2，y=3。

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（參考文獻可上下滑動查看）

圣塔菲研究所官網專門介紹了這篇論文，以下是這篇推介文章的翻譯：

地球生命史常常被比喻為一場歷時40億年的火炬接力。一束火焰在鏈條的起端被點燃，繼而以同樣的形式一直傳遞著生命。我們就好像看著這樣的生命之火一直像奧林匹斯火炬傳遞著——且容我們轉念一下，如果用眼睛這個獨立起源演變的聚合器官來比喻，會有可能更好地理解生命嗎？如果生命起源不僅僅是一次，而是多次獨立進化的結果呢？

在發表于 Journal of Molecular Evolution 的一篇新論文中，圣塔菲研究所的研究人員 Chris Kempes 和 David Krakauer 認為，為了認識生命的全部形式，我們必須開發一個新的理論框架。

在他們的三層框架中，Kempes 和 Krakauer 呼吁研究人員，首先要考慮生命可能存在的全部質料空間，其次限制可能的生命宇宙的物理約束，最后是驅動適應性的優化過程。總體來說，該框架將生命視作適應性信息，并采用計算的類比來捕捉生命的核心過程。

當在新框架中考慮生命時，出現了幾種重要的可能性。首先，生命曾經多次起源——一些表面上的適應過程實際上是「一種新的生命形式，而不僅僅是一種適應」，Krakauer 解釋說，新框架采取的形式比傳統定義所允許的要廣泛得多。文化、計算和森林都是這個框架中的生命形式。正如 Kempes 所言，「人類文化生活在思想的質料上，就像多細胞生物生活在單細胞生物的質料上一樣」。

當研究人員專注于單個生物體的生命特征時，他們往往忽略了生物體的生命在多大程度上依賴整個生態系統作為其基本材料，也忽略了一個生命系統可能具有更多或更少的生命方式。相比之下，在 Kempes-Krakauer 框架內，出現了另一種含義：生命成為一個連續體，而不是一個二元現象。在這一點上，作者指出了最近的各種努力，這些工作從定量上將生命置于一個光譜上。

Kempes 和 Krakauer 希望通過更廣泛地看待生命原則，產生研究生命更多更豐富的理論。Krakauer 認為，有了更清晰的尋找生命形式的原則，以及從新的原則中產生的新的可能的生命形式的范圍，我們不僅將澄清生命是什么，也將更好地「建造設備尋找生命」，在實驗室中創造生命，并認識到我們看到的生命是究竟是有多少「生命度」的。

原文鏈接：

https://www.santafe.edu/news-center/news/sfi-researchers-publish-new-theory-lifes-multiple-origins

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原標題：《生命形式曾經多次發生？多重視角探尋生命起源的理論結構》

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