原創(chuàng) Bulbasaur 神經(jīng)前研

如果有人說你是笨鳥，那不一定是想夸你勤奮，反而可能是在不懷好意——“鳥腦袋”（birdbrain）曾是個(gè)貶義詞*。這句玩笑話產(chǎn)生的原因，或許是鳥類大腦不像哺乳動(dòng)物大腦那樣具有明顯的分層，因此人們僅用“大腦皮層”（cerebral cortex）來描述哺乳動(dòng)物大腦中的分層結(jié)構(gòu)。通常認(rèn)為，行使認(rèn)知功能的主要部位是大腦皮層。但是，一些鳥類，例如鴉科的渡鴉，雖然沒有大腦皮層，但在認(rèn)知能力上卻與猴子，甚至類人猿（great apes）相差無幾。“沒有大腦皮層，卻有認(rèn)知”——關(guān)于鳥類的這一矛盾觀點(diǎn)困擾學(xué)界已久。

*編譯注

鳥腦（birdbrain）：在英語(yǔ)語(yǔ)境中，鳥腦指一個(gè)愚蠢的人，特別是注意力不集中的人。

為了解釋這種現(xiàn)象，有學(xué)者提出，因?yàn)轼B類的神經(jīng)元體積較小，所以與哺乳動(dòng)物同等大小的皮層相比，鳴禽和鸚鵡的弓狀皮層（pallium）實(shí)際上包含更多參與信息處理的神經(jīng)元單元[1]。近期，《科學(xué)》期刊上的兩項(xiàng)研究取得了這樣的進(jìn)展：斯塔克（Stacho）及其團(tuán)隊(duì)首次確定了鳥類的皮層與哺乳動(dòng)物的皮層有相似的結(jié)構(gòu)[2]；尼德（Nieder）及其團(tuán)隊(duì)則提出了鳥類的大腦皮層具有代表感知的神經(jīng)元，而這正是意識(shí)的標(biāo)志[3]。

- Natalie Dombois -

早在2013年，研究人員就發(fā)現(xiàn)，鳥類皮層神經(jīng)元通路在功能學(xué)上的排列與哺乳動(dòng)物的相近[4]。哺乳動(dòng)物的新皮層由柱狀和層狀組織構(gòu)成，其中的神經(jīng)纖維在橫向和縱向構(gòu)成了重復(fù)的環(huán)路。這種結(jié)構(gòu)作為處理信息的計(jì)算單元，是實(shí)行認(rèn)知功能的基礎(chǔ)。斯塔克等人的研究利用三維偏振光成像（3D-PLI）技術(shù)在鴿子的大腦中進(jìn)行分析。這種高分辨率的成像方法幫助他們?cè)邙澴芋w內(nèi)發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)纖維也具有橫向和縱向的重復(fù)環(huán)路，這與哺乳動(dòng)物的新皮層結(jié)構(gòu)很類似。接著，他們利用神經(jīng)示蹤劑在體內(nèi)和體外分別檢驗(yàn)了鴿子和貓頭鷹，這兩種遠(yuǎn)緣鳥類的Wulst以及DVR感覺回路，同樣確定了橫縱交織的神經(jīng)連接。由此可以確定，這種通常被認(rèn)為在哺乳動(dòng)物皮層中存在的特殊神經(jīng)環(huán)路也在鳥類的皮層中存在。那么，如果鳥類的皮層中整體上與哺乳動(dòng)物的皮層結(jié)構(gòu)類似，其功能連接上與哺乳動(dòng)物前額葉皮層類似的稱為NCL的部分腦區(qū)（Nidopallium caudolaterale）也應(yīng)該具有類似的功能*。

*編譯注

現(xiàn)多認(rèn)為禽類的NCL（Nidopallium caudolaterale）腦區(qū)與哺乳動(dòng)物前額葉皮層（PFC）類似，都是指導(dǎo)目標(biāo)定向行為的關(guān)鍵大腦區(qū)域。

通常人們認(rèn)為，有意識(shí)地獲取和報(bào)告主觀經(jīng)驗(yàn)，與大腦皮層有關(guān)。另一組研究人員（尼德等）則針對(duì)“如果缺乏大腦皮層、不具備典型的分層結(jié)構(gòu)，那么知覺意識(shí)是否也會(huì)缺乏”這個(gè)問題展開了研究。他們使用視覺檢測(cè)任務(wù)來檢驗(yàn)烏鴉端腦的單個(gè)神經(jīng)元是否會(huì)對(duì)感知產(chǎn)生反應(yīng)（他們認(rèn)為可以利用這種方式對(duì)鳥類意識(shí)經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行標(biāo)記）。研究發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元活動(dòng)遵循一個(gè)兩階段反應(yīng)過程，其中第一個(gè)活動(dòng)主要反映身體的刺激強(qiáng)度，而第二個(gè)活動(dòng)則反映烏鴉的直覺報(bào)告。這些結(jié)果表明，在哺乳動(dòng)物之前，或至少在鳥類譜系中獨(dú)立出現(xiàn)的感覺意識(shí)現(xiàn)象，并不一定需要大腦皮層作為其神經(jīng)基礎(chǔ)。

尼德和斯塔克等人的研究雖然都有關(guān)鳥類認(rèn)知，但是他們所持有的觀點(diǎn)并不相同。斯塔克等人闡明了鳥類的大腦皮層結(jié)構(gòu)確與哺乳動(dòng)物具有相似之處，但尼德等人則認(rèn)為鳥類的認(rèn)知功能可以在不具備大腦皮層分層結(jié)構(gòu)的前提下出現(xiàn)。

“鳥類沒有大腦皮層”是個(gè)錯(cuò)誤，但是像尼德這樣的科學(xué)家卻仍在不斷引用這一觀點(diǎn)，就是錯(cuò)上加錯(cuò)了，而這一現(xiàn)象在神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域并不罕見。因?yàn)轭I(lǐng)域的發(fā)展很快，以至于各個(gè)子領(lǐng)域的專家即便做出了開創(chuàng)性的工作，也常常并不了解彼此的發(fā)現(xiàn)[5]。

- Jon Han -

從某種意義上來說，鳥類確確實(shí)實(shí)是有大腦皮層的——鳥類的大腦皮層和與之相對(duì)應(yīng)的哺乳動(dòng)物的大腦皮層都是巨大的神經(jīng)元集群，它們都是從神經(jīng)管發(fā)育中第二神經(jīng)管節(jié)*的同一背半部分發(fā)育而來的[2]。第二神經(jīng)管節(jié)十分重要：鳥類和哺乳動(dòng)物的大腦皮層位于下丘腦的后方，而在發(fā)育時(shí)，位于大腦正前方的下丘腦被迅速膨脹的大腦皮層牢牢鎖住，不斷下沉。基于對(duì)分隔胚胎發(fā)育的多個(gè)同源異形盒*（Hox）基因的表達(dá)模式進(jìn)行系統(tǒng)的比較分析，人們現(xiàn)在可以理解在鳥類和哺乳動(dòng)物中，大腦皮層都位于脊髓和后腦以及中腦、丘腦和下丘腦之間所有神經(jīng)元環(huán)路的頂部。

*編譯注

神經(jīng)管節(jié)（neuromere）：是垂直于胚胎大腦縱軸并延伸到大腦兩側(cè)的形態(tài)學(xué)上可識(shí)別的橫向分支，是神經(jīng)管在發(fā)育過程中建立胚胎大腦的部分。

同源異形盒（Homeobox，Hox）：同源形基因及其它控制個(gè)體發(fā)育的基因中特有的一段脫氧核糖核酸片段。

在鳥類和哺乳動(dòng)物中，大腦皮層包括的神經(jīng)元種群并不是操縱身體基本神經(jīng)環(huán)路的必要部分。但是由于大腦皮層的神經(jīng)元通過丘腦接收到傳遞于大腦各處的行為信息，并基于此建立新的關(guān)聯(lián)，進(jìn)而賦予了動(dòng)物行為的靈活性和復(fù)雜性。到目前為止，我們一般認(rèn)為只要整個(gè)大腦皮層中的神經(jīng)元數(shù)量越多，那么無論其皮層、大腦以及體型的大小如何，動(dòng)物所表現(xiàn)出的認(rèn)知能力都會(huì)更強(qiáng)[6]。盡管人類的大腦皮層的重量只有大象的一半，但人類皮層的神經(jīng)元的平均數(shù)量達(dá)160億，是后者的三倍[7]。而烏鴉和鸚鵡的皮層中的平均神經(jīng)元數(shù)量都遠(yuǎn)超過5億，甚至可以像猴子一樣擁有多達(dá)10-20億個(gè)神經(jīng)元[1]。

- Andy Ward -

如果鳥類的整個(gè)皮層組織都與哺乳動(dòng)物結(jié)構(gòu)相似，那么就可以證明其也能夠?qū)嵭胁溉閯?dòng)物大腦皮層的功能。尼德等人在原先提出了鸚鵡也具有像獼猴一樣的感覺神經(jīng)元能夠表征數(shù)值[8]，現(xiàn)在將這種功能遷移到了鳥類皮層的相關(guān)部分。他們發(fā)現(xiàn)，與恒河猴的前額葉皮層類似，烏鴉相應(yīng)的皮層區(qū)域富含神經(jīng)元，而且這些神經(jīng)元能夠表征動(dòng)物接下來所報(bào)道的所見事物，不論其是否有被展示在它們面前。

至于意識(shí)的起源問題，尼德等人提出，由于鳥類（以及非禽類爬行動(dòng)物）和哺乳動(dòng)物的共同祖先生活在3.2億年前，因此可以推斷意識(shí)在那時(shí)就已存在，或是通過趨同演化*而在鳥類和哺乳類動(dòng)物中獨(dú)立出現(xiàn)。但這些假設(shè)在邏輯上遺漏了一個(gè)重要的觀點(diǎn)，即生命的基本屬性如何以不同的尺度呈現(xiàn)。舉例而言，如今大型哺乳動(dòng)物的廣泛存在并不意味著哺乳動(dòng)物的祖先就一定有著龐大的體型，而事實(shí)也表明他們的體型并不龐大；當(dāng)今絕多數(shù)大型哺乳動(dòng)物們的大腦皮層上遍布溝回，但這不意味著哺乳動(dòng)物的祖先的大腦皮層就是溝壑縱橫的，而事實(shí)上也并非如此[9]。使自我規(guī)避的表面在其伸展導(dǎo)致的不相等的作用力作用下彎曲、折疊，而其中的物理特性也同樣適用于不同大小的大腦皮層。不過皺褶（溝回）只有在表面的尺寸超過了一定大小之后才會(huì)出現(xiàn)。皮層的表面相對(duì)于其厚度的伸展是出現(xiàn)褶皺的必要條件，但這并不意味著折疊一定在演化中形成，因?yàn)閷?dǎo)致折疊出現(xiàn)的物理原理始終存在。

*編譯注

趨同演化（convergent evolution）：指兩種或兩種以上親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)的生物，由于棲居于同一類型的環(huán)境之中，從而演化成具有相似的形態(tài)特征或構(gòu)造的現(xiàn)象。

意識(shí)亦可能是如此：只要存在大腦皮層，或與之連接結(jié)構(gòu)類似的組織存在，在大腦的上方有著相關(guān)的交錯(cuò)縱橫的環(huán)路，就具有可以支持行為的靈活性和復(fù)雜性的神經(jīng)基礎(chǔ)。但是，這種復(fù)雜性水平以及出現(xiàn)新含義和可能性的程度仍應(yīng)與系統(tǒng)中單元的數(shù)量成比例。這與我們?nèi)祟愇锓N所達(dá)到的成就類似，畢竟最初我們也不過是個(gè)僅有數(shù)千人組成的物種，但誰(shuí)能想到今天人類這個(gè)種群的個(gè)體數(shù)量已經(jīng)高達(dá)70億了。

參考文獻(xiàn)

[1] S. Olkowicz et al., Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.113, 7255 (2016).

[2] M. Stacho et al., Science369, eabc5534 (2020).

[3] A. Nieder et al., Science369, 1626 (2020).

[4] M. Shanahan, V. P. Bingman, T. Shimizu, M. Wild, O. Güntürkün, Front. Comput. Neurosci.7, 89 (2013).

[5] Herculano-Houzel S. Birds do have a brain cortex-and think. Science. 2020 Sep 25;369(6511):1567-1568.

[6] S. Herculano-Houzel, Curr. Opin. Behav. Sci.16, 1 (2017).

[7] S. Herculano-Houzel, The Human Advantage (MIT Press, 2016).

[8] L. Puelles, M. Harrison, G. Paxinos, C. Watson, Trends Neurosci.36, 570 (2013).

[9] T. B. Rowe, T. E. Macrini, Z.-X. Luo, Science332, 955 (2011).

編譯：Bulbasaur | 封面：Matt Chinworth

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